El metabolismo es el sistema en el que los organismos adquieren y utilizan energía libre para hacer sus funciones.

Se clasifica en anabolismo, o biosíntesis, donde las biomoléculas se sintetizan de componentes simples, y el catabolismo, o degradación de nutrientes para recuperar sus componentes y/o obtener energía.

ASPECTOS GENERALES

Los principios que rigen el metabolismo son comunes para todas las células, pudiendo diferir en su fuente de energía libre.

Estrategias tróficas

Los autótrofos pueden sintetizar sus constituyentes a partir de moléculas simples, se clasifican en quimiolitótrofos, que obtienen su energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, y en fotoautótrofos, que obtienen su energía por fotosíntesis.

Por otra parte, los heterótrofos obtienen energía libre oxidando compuestos orgánicos, por lo que dependen de los autótrofos para obtener estas sustancias.

Los organismos pueden clasificarse en aerobios o anaeróbicos, según sea el agente oxidante utilizado para la degradación de nutrientes.

Vías metabólicas

Las vías metabólicas son una seria de reacciones enzimáticas conectadas que generan productos específicos, donde sus reactivos, intermediarios y productos se denominan metabolitos. Se conocen más de 2000 reacciones ramificadas e interconectadas.

A modo general tenemos que, en el catabolismo, se degradan metabolitos de manera exergónica para obtener productos simples, unidades de acetilo doble carbono unido a CoA para formar Acetil-CoA, la energía libre de este proceso se conserva para la síntesis de ATP a partir de Pi y ADP, o por reducción de NADP+ a NADPH.

De esta manera, las vías del catabolismo de diversas sustancias (proteínas, hidratos de C, lípidos) convergen en unos pocos intermediarios comunes. Por otro lado, la biosíntesis anabólica utiliza unos pocos metabolitos para generar una amplia variedad de productos.

Las enzimas catalizan las reacciones del metabolismo, de modo contrario, estas reacciones serían tan lentas que no sustentarían la vida, por otro lado, las enzimas son específicas y evitan la formación de metabolitos inútiles o tóxicos y permiten reacciones endergónicas que no ocurren por sí solas.

Estas reacciones son: redox, catalizadas por oxidorreductasas; transferencias de grupo, catalizadas por transferasas e hidrolasas; eliminaciones, isomerizaciones y reordenamientos, catalizadas por isomerasas y mutasas; y reacciones entre enlaces C-C, catalizadas por hidrolasas, liasas y ligasas.

Estas vías metabólicas se llevan a cabo en lugares celulares específicos y compartimentalizados, para lo que se requiere de proteínas transportadoras.

Además, existen isoenzimas, enzimas que catalizan mismas reacciones pero que son codificadas por distintos genes y poseen distintas propiedades cinéticas y reguladoras.

Consideraciones termodinámicas

En base a los valores de la energía libre, las enzimas que catalizan reacciones que tienden al equilibrio tienen un mecanismo rápido y pueden mantener este flujo constante y rápido de concentraciones de reactivos y productos. Por otro lado, las reacciones irreversibles son demasiado lentas y sus enzimas tienen actividad catalítica insuficiente, es decir, está saturada y un cambio en la concentración enzimática no afecta en gran manera la velocidad de estas reacciones, sin embargo, un cambio alostérico en la enzima, si. Las enzimas que operan lejos del equilibrio son pocas, pero se ubican en procesos estratégicos, por lo que:

Las vías metabólicas son irreversibles, es decir, son reacciones altamente exergónicas que llegan a completarse.
Cada vía metabólica tiene un primer paso comprometido, ya que, a pesar de que las reacciones funcionan cerca del equilibrio, en general hay una reacción irreversible (exergónica) cercana al comienzo que compromete el producto.
Las vías catabólicas y anabólicas difieren, ya que, si convierto un reactivo en un producto por un proceso exergónico, necesito suministrar energía libre para el proceso contrario.

Control del flujo metabólico

Desde un punto de vista termodinámico, los organismos vivos son sistemas abiertos que mantienen el estado estacionario y que no alcanzan el equilibrio, ya que un estado estacionario lejos del equilibrio permite realizar trabajo útil.

El flujo de una vía metabólica está determinado por el paso determinante, que es el más lento, en relación con los demás, y su producto se elimina por otros pasos antes de que alcance el equilibrio con sus reactivos, por lo que funciona lejos del equilibrio (∆G muy negativo). Estos pasos determinantes pueden ser identificados debido a su gran variación de energía libre y son controlados por:

Control alostérico, donde la enzima es regulada mediante efectores, sustratos, productos o coenzimas modificando el sitio catalítico de la enzima, alterando la cantidad de enzima disponible. (ocurre en segundos o minutos)
Modificaciones covalentes mediante fosforilaciones y desfosforilaciones.
Ciclos de sustrato, ocurre en segundos o minutos.
Control genético, regulando la transcripción, traducción y concentración de proteínas. (Es tardío, puede ocurrir en horas, incluso días)

El control de las vías metabólicas depende de varios pasos que no se ubican cerca del equilibrio, y sus productos son intermediarios cuya concentración varía en función de la necesidad que el organismo tenga de estos.

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Referencias: Voet, Donald; Judith G. Voet; Charlotte Prat - 2° ed. 3° reimp.- Buenos Aires: Médica Panamericana, 2011