Tipos de reprodução

Tipos de reprodução

1. oviparidade (postura de ovos)

   • A vasta maioria das fêmeas de insetos é ovípara, isto é, elas põem ovos.
     • Em geral, a ovulação – a expulsão dos ovos do ovário para dentro dos ovidutos – é seguida rapidamente pela fecundação e, então, pela oviposição.
       • O(s) mecanismo(s) fisiológico(s) que controlam a ovulação é(são) pouco conhecido(s) em insetos, ao passo que a oviposição parece estar tanto sob controle hormonal como neural, e ambos processos podem ser estimulados por peptídios do líquido seminal do macho.
       • A oviposição, processo da passagem do ovo pela abertura genital externa ou vulva para o exterior da fêmea, pode estar associada a comportamentos como cavar ou sondar um local de oviposição, mas quase sempre os ovos são simplesmente jogados no chão ou na água.
         • Geralmente, os ovos são depositados sobre ou próximo do alimento requerido pela prole no momento da eclosão
           • O cuidado dos ovos após a postura quase sempre está ausente ou é mínimo, porém, os insetos sociais desempenham um cuidado altamente desenvolvido e certos insetos aquáticos exibem um cuidado paterno muito incomum
     • Um ovo de inseto no ovário da fêmea está completo quando um oócito se torna revestido com uma cobertura protetora externa, a casca do ovo, formada pela membrana vitelínica e o córion.
       • O córion pode ser composto por qualquer uma ou todas as seguintes camadas: camada de cera, porção mais interna do córion, endocórion e exocórion
         • As diferenças observadas na composição e complexidade das camadas da casca do ovo, em diferentes grupos de insetos, geralmente estão relacionadas com as condições ambientais encontradas no local de oviposição.
           • Em vespas parasitas, a casca do ovo é em geral fina e relativamente homogênea, permitindo flexibilidade durante a passagem através do estreito ovipositor, e como o embrião se desenvolve nos tecidos do hospedeiro onde a dessecação não é uma ameaça, a camada de cera da casca está ausente.
           • Por outro lado, muitos insetos põem seus ovos em locais secos e, nesse caso, o problema de evitar perda de água enquanto se obtém oxigênio é frequentemente crítico por causa da alta razão entre a área superficial e o volume da maioria dos ovos.
             • A maioria dos ovos terrestres tem um córion hidrófugo (repelente à água) coberto de cera que contém um sistema de malhas segurando uma camada de gás em contato com a atmosfera exterior por meio de orifícios estreitos, ou aerópilas.
         • muitos ovos são munidos com uma secreção ou cimento proteináceo que os recobre e os fixa a um substrato, tal como um pelo de vertebrados no caso de piolhos ou uma superfície vegetal no caso de muitos besouros
           • As glândulas coleteriais, glândulas acessórias do trato reprodutor feminino, produzem essas secreções.
       • As células dos folículos ovarianos produzem a casca do ovo, e a escultura da superfície do córion geralmente reflete o contorno dessas células.
         • Tipicamente, os ovos são ricos em vitelo e, portanto, grandes em relação ao tamanho do inseto adulto;
           • O desenvolvimento embrionário no ovo começa após a ativação do ovo, a qual geralmente é estimulada pela entrada do espermatozoide.
         • A casca do ovo exerce várias funções importantes.
           • Sua forma permite a entrada seletiva do espermatozoide no momento da fecundação
           • Sua elasticidade facilita a oviposição, em especial para espécies nas quais os ovos são comprimidos durante a passagem por um tubo estreito de postura de ovos
           • Suas estrutura e composição dão ao embrião proteção contra condições deletérias como umidade e temperatura desfavoráveis e infecção microbiana, à medida que também permitem a troca de oxigênio e dióxido de carbono entre o interior e o exterior do ovo.
     • As fêmeas de muitos insetos (p. ex., Zygentoma, muitos Odonata, todos Orthoptera, alguns Hemiptera, alguns Thysanoptera e a maioria dos Hymenoptera) têm apêndices dos segmentos abdominais oito e nove modificados para formar um órgão de postura de ovos ou ovipositor
       • Em outros insetos (p. ex., muitos Lepidoptera, Coleoptera e Diptera), são os segmentos posteriores em vez de os apêndices do abdome da fêmea que funcionam como um ovipositor (um ovipositor “de substituição”)
         • Quase sempre esses segmentos podem ser alongados como um tubo telescópico no qual a abertura da passagem dos ovos é próxima à porção terminal.
         • O ovipositor ou a parte terminal modificada do abdome permite ao inseto inserir seus ovos em locais particulares, tais como em frestas, solo, tecidos vegetais ou, no caso de muitas espécies parasitas, dentro de um hospedeiro artrópode
           • Outros insetos, tais como cupins, piolhos e muitos Plecoptera, não têm um órgão de postura de ovos e os ovos são simplesmente depositados sobre uma superfície.
           • Em certos Hymenoptera (formigas, abelhas e algumas vespas), o ovipositor perdeu sua função de postura de ovos e é usado como um ferrão injetor de veneno.
             • Os Hymenoptera que dão ferroadas ejetam os ovos pela abertura da câmara genital, na base do ovipositor modificado. Contudo, em muitas vespas, os ovos passam pelo canal do ovipositor, mesmo quando ele é muito estreito. Em algumas vespas parasitas com ovipositores muito finos, os ovos são extremamente comprimidos e esticados conforme eles se movem através do estreito canal do ovipositor.
           • As valvas de um ovipositor de inseto geralmente são mantidas juntas por meio de articulações com conectores do tipo macho e fêmea, que impedem o movimento lateral, mas permitem às valvas deslizar para frente e para trás em relação uma à outra.
             • . Tal movimento, e algumas vezes também a presença de serrilhas na ponta do ovipositor, é responsável pela ação perfuradora do ovipositor em um local de postura de ovos.
               • O movimento dos ovos pelo tubo do ovipositor é possível por causa das várias “escamas” (microesculturas) dirigidas posteriormente, localizadas nas superfícies internas das valvas.
                 • As escamas do ovipositor variam em forma (desde semelhantes a placas até semelhantes a espinhos) e em arranjo entre os grupos de insetos, e são observadas melhor sob microscopia eletrônica de varredura.
     • Em outros insetos, grupos de ovos de casca fina ficam inclusos em uma ooteca, a qual protege os embriões em desenvolvimento da dessecação.
       • As glândulas coleteriais produzem a ooteca bronzeada e semelhante a uma bolsa nas baratas, e a ooteca espumosa nos louva-deus
         • o passo que a ooteca espumosa que recobre os ovos de gafanhotos e outros ortópteros no solo é formada pelas glândulas acessórias em combinação com outras partes do trato reprodutor.

2. viviparidade

   • A maioria dos insetos é ovípara, de forma que o ato de postura está envolvido na iniciação do desenvolvimento dos ovos. Contudo, algumas espécies são vivíparas, com a iniciação do desenvolvimento do ovo ocorrendo na mãe, a qual dá à luz a prole.
     • O ciclo de vida é encurtado pela retenção dos ovos e até mesmo do jovem em desenvolvimento na mãe.
   • Quatro tipos principais de viviparidade são observados em diferentes grupos de insetos, com muitas das especializações prevalecendo em vários dípteros superiores.
     • Ovoviviparidade
       • os ovos fecundados contendo vitelo e cobertos por alguma forma de casca são incubados dentro do trato reprodutor da fêmea.
         • Os ovos completamente desenvolvidos eclodem imediatamente depois de serem postos ou logo antes da deposição a partir do trato reprodutor feminino
       • Isso ocorre em algumas baratas (Blattidae), alguns pulgões e cochonilhas (Hemiptera), alguns poucos besouros (Coleoptera) e tripes (Thysanoptera), e algumas moscas (Muscidae, Calliphoridae e Tachinidae).
     • Viviparidade pseudoplacentária
       • que ocorre quando um ovo deficiente em vitelo se desenvolve no trato genital da fêmea.
         • A mãe fornece um tecido especial semelhante a uma placenta, por meio do qual os nutrientes são transferidos para os embriões em desenvolvimento.
           • Não há alimentação oral e as larvas são postas no momento da eclosão
       • Essa forma de viviparidade ocorre em muitos pulgões (Hemiptera), algumas tesourinhas (Dermaptera), alguns poucos psocópteros (Psocoptera) e nos percevejos polictenídeos (Hemiptera)
     • Viviparidade hemocélica
       • envolve os embriões se desenvolvendo livremente na hemolinfa da fêmea, com a tomada dos nutrientes por osmose.
       • Essa forma de parasitismo interno ocorre apenas em Strepsiptera, em que as larvas saem através de um canal da prole, e em alguns mosquitos galhadores (Diptera: Cecidomyiidae), em que as larvas podem consumir a mãe (como no desenvolvimento pedogenético)
     • Viviparidade adenotrófica,
       • que ocorre quando uma larva fracamente desenvolvida eclode e se alimenta oralmente de secreções de glândulas acessórias (de “leite”) no “útero” do trato reprodutor feminino.
         • A larva completamente desenvolvida é depositada e entra na fase de pupa imediatamente.
       • As famílias de dípteros “pupíparas”, notadamente Glossinae (moscas-tsé-tsé), Hippoboscidae e Nycteribidae e Streblidae (moscas do morcego), demonstram a viviparidade adenotrófica.

3. modos atípicos de reprodução

   • A reprodução sexuada (anfimixia) com indivíduos machos e fêmeas separadamente (gonocorismo) é o modo normal de reprodução nos insetos
     • diplodiploidia, na qual os machos e também as fêmeas são diploides, ocorre como o sistema ancestral em quase todas as ordens de insetos.
       • Contudo, outros modos reprodutivos não são incomuns.
         • Vários tipos de reprodução assexuada ocorrem em muitos grupos de insetos
           • o desenvolvimento a partir de ovos não fecundados é um fenômeno amplamente distribuído, ao passo que a produção de embriões múltiplos a partir de um único ovo é rara.
         • Algumas espécies exibem reprodução sexuada e assexuada alternadas, dependendo da estação ou da disponibilidade de alimento.
         • Algumas poucas espécies têm ambos os sistemas reprodutivos, feminino e masculino, em um único indivíduo (hermafroditismo), mas a autofecundação foi estabelecida para espécies em apenas um gênero.
         • • Partenogênese
             • Alguns, ou poucos, representantes de virtualmente todas as ordens de insetos dispensaram o acasalamento, com as fêmeas produzindo ovos viáveis, embora não fecundados.
               • Em outros grupos, notadamente os Hymenoptera, ocorre acasalamento, mas os espermatozoides não precisam ser usados na fecundação de todos os ovos.
               • A fêmea pode produzir partenogeneticamente apenas ovos de fêmeas (partenogênese telítoca)
               • apenas ovos de machos (partenogênese arrenótoca)
                 • O maior grupo de insetos mostrando arrenotoquia é Hymenoptera, mas algumas espécies também demonstram telitoquia.
               • ou ovos de ambos os sexos (partenogênese anfítoca ou deuterótoca)
             • O desenvolvimento a partir de ovos não fecundados é denominado partenogênese, que em algumas espécies pode ser obrigatório, mas em muitas ordens é facultativo.
               • A partenogênese facultativa e a variação no sexo do ovo produzido podem ser uma resposta a flutuações nas condições ambientais, como ocorre em pulgões que variam o sexo de sua prole e misturam ciclos partenogenéticos e sexuados de acordo com a estação do ano.
           • pedogênese
             • Alguns insetos abreviam seus ciclos de vida pela perda do estágio adulto, ou mesmo os estágios adulto e de pupa.
               • Nesse estágio precoce, a reprodução ocorre quase exclusivamente por partenogênese.
             • Pedogênese larval
               • produção de jovens por insetos larvais
                 • No bem estudado mosquito galhador Heteropeza pygmaea, os ovos se desenvolvem em larvas fêmeas, as quais podem se metamorfosear para fêmeas adultas ou produzir mais larvas pedogeneticamente. Essas larvas, por sua vez, podem ser machos, fêmeas, ou uma mistura de ambos os sexos. As larvas fêmeas podem se tornar fêmeas adultas ou repetir o ciclo pedogenético larval, ao passo que as larvas machos devem se desenvolver até a idade adulta.
             • pedogênese de pupa
               • s embriões são formados na hemocele de uma pupa-mãe pedogenética, denominada hemipupa, já que ela difere morfologicamente da pupa “normal”.
                 • . Essa produção de jovens vivos nos insetos com pedogênese na pupa também destrói a pupa-mãe por dentro, pela perfuração larval da cutícula ou pela prole se alimentando da mãe.
             • A pedogênese parece ter evoluído para permitir o uso máximo de hábitats larvais localmente abundantes, mas efêmeros,
               • Quando uma fêmea grávida detecta um local de oviposição, os ovos são depositados e a população larval aumenta rapidamente por meio do desenvolvimento pedogenético.
                 • Os adultos são desenvolvidos apenas em resposta a condições adversas para as larvas, tais como a diminuição na disponibilidade de alimento e a superlotação.
                   • Os adultos podem ser apenas fêmeas, ou machos podem ocorrer em algumas espécies sob condições específicas.
           • neotenia
             • um instar não terminal desenvolve características reprodutivas do adulto, incluindo a capacidade de localizar um parceiro, copular e depositar ovos (ou larvas) em uma maneira convencional.
               • Por exemplo, as cochonilhas (Hemiptera: Coccóidea)
                 • À medida que uma muda, para o macho adulto alado, segue o instar imaturo final, o desenvolvimento da fêmea reprodutora envolve a omissão de um ou mais instares em relação ao macho.
                 • Na aparência, a fêmea é um instar sedentário larviforme ou semelhante a uma ninfa, parecendo-se com uma versão maior do instar anterior (segundo ou terceiro) em tudo, menos na presença de uma vulva e ovos em desenvolvimento.
               • A neotenia também ocorre em todas as fêmeas membros da ordem Strepsiptera
                 • o desenvolvimento da fêmea cessa no estágio de pupário
               • Em alguns outros insetos (p. ex., mosquitos marinhos; Chironomidae), o adulto se parece com a larva, mas isso evidentemente não se deve à neotenia porque o desenvolvimento metamórfico completo é mantido, incluindo um instar de pupa.
                 • Sua aparência larviforme resulta, então, da supressão de características adultas, em vez da aquisição pedogenética da capacidade reprodutiva no estágio larval.
           • Hermafroditismo
             • Várias espécies de Icerya (Hemiptera: Monophlebidae), que foram estudadas citologicamente, são hermafroditas ginomonoicas.
               • Elas se parecem com fêmeas, mas têm um ovotestículo (uma gônada que é parte testículo, parte ovário).
                 • Nessas espécies, machos ocasionais surgem de ovos não fecundados e são aparentemente funcionais, mas em geral a autofecundação é garantida pela produção de gametas masculinos antes dos gametas femininos no corpo de um indivíduo (protandria do hermafrodita)
                   • A coexistência de ambos hermafroditas e machos é uma condição rara denominada androdioecia.
               • , o hermafroditismo ajuda muito na dispersão da cochonilha praga I. purchasi (ver Boxe 16.3), uma vez que ninfas sozinhas dessa e de outras espécies hermafroditas de Icerya podem iniciar novas infestações se dispersas ou acidentalmente transportadas a novas plantas
                 • Além disso, todos os iceriíneos são arrenótocos, de forma que os ovos não fecundados se desenvolvem em machos, e os fecundados em fêmeas.
           • Poliembrionia
             • Essa forma de reprodução assexuada envolve a produção de dois ou mais embriões a partir de um ovo pela subdivisão (fissão)
             • Ela é restrita predominantemente a insetos parasitas; ocorre em pelo menos um Strepsiptera e em representantes de quatro famílias de vespas, em especial os Encyrtidae.
               • Nessas vespas parasitas, o número de larvas produzido a partir de um único ovo varia em diferentes gêneros, mas é influenciado pelo tamanho do hospedeiro, com menos de 10 até várias centenas
                 • A nutrição para um grande número de embriões em desenvolvimento obviamente não pode ser suprida pelo ovo original, e é adquirida da hemolinfa do hospedeiro por meio de uma membrana envoltória denominada trofâmnion
                   • Tipicamente, os embriões se desenvolvem em larvas quando o hospedeiro muda para seu instar final, de modo que essas larvas consomem o inseto hospedeiro antes de entrar em fase de pupa e emergir como vespas adultas.
           • Efeitos reprodutivos de endossimbiontes
             • Wolbachia, uma bactéria intracelular (Proteobacteria: Rickettsiales) descoberta primeiramente infectando os ovários de mosquitos Culex pipiens causa, em alguns acasalamentos entre populações (intraespecíficas), a produção de embriões inviáveis.
               • Tais cruzamentos, nos quais os embriões abortam antes de eclodirem, poderiam retornar à viabilidade depois do tratamento dos pais com antibiótico – ligando, assim, o microrganismo à esterilidade.
                 • Esse fenômeno, chamado de incompatibilidade citoplasmática ou reprodutiva, agora foi demonstrado em uma variedade muito grande de invertebrados que são hospedeiros de muitas “cepas” de Wolbachia.
                   • Levantamentos já sugeriram que até 76% das espécies de insetos possam estar infectadas. Wolbachia é transferida verticalmente (herdada pela prole da mãe através do ovo) e causa vários efeitos diferentes, mas relacionados.
                     • Efeitos específicos incluem os seguintes:
                       • Incompatibilidade citoplasmática (reprodutiva)
                         • de modo que a direção varia de acordo com um, o outro, ou ambos os sexos de parceiros estarem infectados, e com qual cepa.
                           • Incompatibilidade unidirecional tipicamente envolve um macho infectado e uma fêmea não infectada, sendo que o cruzamento recíproco (macho não infectado com fêmea infectada) é compatível (produzindo prole viável).
                           • A incompatibilidade bidirecional em geral envolve ambos os parceiros estando infectados com diferentes cepas de Wolbachia, e nenhuma prole viável é produzida de qualquer cruzamento
                       • Partenogênese, ou viés de razão sexual para o sexo diploide (geralmente o feminino), em insetos com sistemas genéticos haplodiploides
                         • Nas vespas parasitas, isso envolve fêmeas infectadas que produzem apenas progênie feminina fértil.
                           • O mecanismo é, em geral, a duplicação de gametas, envolvendo a interrupção da segregação cromossômica meiótica de tal modo que o núcleo de um ovo não fecundado e infectado com Wolbachia contém dois conjuntos de cromossomos idênticos (diploidia), produzindo uma fêmea.
                             • Razões sexuais normais são restauradas pelo tratamento dos pais com antibióticos, ou pelo desenvolvimento em uma temperatura elevada, para a qual Wolbachia é sensível
                       • Feminização
                         • a conversão de machos genéticos em fêmeas funcionais,
                           • talvez provocada pela inibição específica de genes que determinam o sexo masculino.
                             • Na borboleta Eurema hecabe (Pieridae), demonstrou-se que endossimbiontes feminizantes Wolbachia atuam continuamente nos machos genéticos durante o desenvolvimento larval, levando a uma expressão fenotípica feminina;
                               • o tratamento das larvas com antibióticos leva ao desenvolvimento intersexual.
                               • Acredita-se que a determinação sexual em lepidópteros esteja completa no início da embriogênese e, portanto, a feminização induzida por Wolbachia aparentemente não tem como alvo a determinação sexual embrionária
                       • A morte dos machos, normalmente durante o início da embriogênese, possivelmente como resultado de feminização letal
                         • A estratégia de Wolbachia pode ser vista como parasitismo reprodutivo (ver também seção 3.6.5), em que a bactéria manipula seu hospedeiro para produzir um desequilíbrio de prole feminina (sendo esse o sexo responsável pela transmissão vertical da infecção), se comparado com hospedeiros não afetados.
                           • Apenas em muito poucos casos mostrou-se que a infecção beneficia o inseto hospedeiro, primariamente por meio de fecundidade aumentada ou contribuição nutricional.
                         • Esse fenômeno da letalidade masculina é conhecido ao longo de, pelo menos, cinco ordens de insetos, associado a uma variedade de organismos causadores simbióticos-infecciosos herdados da mãe, desde bactérias a vírus e microsporídios.
               • Embora Wolbachia seja, no momento, o sistema mais bem estudado de um organismo que modifica a razão sexual, há outros organismos semelhantes residentes no citoplasma (tais como as bactérias Cardinium nos Bacteroidetes), de modo que os deturpadores mais extremos de razão sexual são conhecidos como assassinos de machos.