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CICLO CELULAR

LAURA GUTIERREZ Englisch

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CICLO CELULAR

Para dividirse, una célula debe completar varias tareas importantes: debe crecer, copiar su material genético (ADN) y dividirse físicamente en dos células hijas
- Las células realizan estas tareas en una serie de pasos organizada y predecible que conforma el ciclo celular.
- En las células eucariontes, o células con un núcleo, las etapas del ciclo celular se dividen en dos fases importantes: la interfase y la fase mitótica (M).
  - 1.Durante la interfase, la célula crece y hace una copia de su ADN.
    - SE DIVIDE EN
      - FASE G1
        Aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de organelos, proteínas y otros materiales celulares
        PUNTO DE CONTROL G1, EN LA TRANSICIÓN G1/S
        Una célula comprueba si las condiciones internas y externas son adecuadas para la división
        Algunos de los factores que una célula puede evaluar
        Tamaño. ¿La célula es suficientemente grande para dividirse?
        Nutrientes. ¿Tiene la célula suficientes reservas de energía o nutrientes disponibles para dividirse?
        Señales moleculares. ¿La célula está recibiendo señales positivas (como factores de crecimiento) de sus vecinas?
        Integridad del ADN. ¿Está dañado el ADN?
        Estos no son los únicos factores que pueden afectar la progresión a través del punto de control
        Por ejemplo, algunas células también necesitan señales mecánicas (tales como estar unidas a una red de apoyo llamada matriz extracelular) para poder dividirse
        Si una célula no obtiene las señales de aprobación que necesita en el punto de control G1, puede salir del ciclo celular y entrar a un estado de reposo llamado fase G0.
        Algunas células se quedan permanentemente en G0, mientras que otras reanudan la división, si mejoran las condiciones.
        PUNTO DE RESTRICCIÓN G1
        Es el punto principal de decisión para una célula; es decir, el punto principal en el que debe elegir si se divide o no
        Si la célula lo pasa se encuentra "comprometida" irreversiblemente a entrar al ciclo celular.
        Está a cargo de los complejos
        Cdk4
        Subunidad catalítica importante para la progresión de la célula por la fase G del ciclo celular
        Cdk6
        Gen que codifica para la proteína kinasa de división celular 6 y es regulada por la ciclina D
        Se da al final de la fase G1, y antes de entrar en la fase S
      - FASE S
        La célula duplica su material genético para pasarle una copia completa del genoma a cada una de las células hijas.
        También duplica una estructura de organización de microtúbulos llamada centrosoma. Los centrosomas ayudan a separar el ADN durante la fase M.
      - FASE G2
        La célula crece más, hace proteínas y organelos, y comienza a reorganizar su contenido en preparación para la mitosis.
        PUNTO DE CONTROL G2, EN LA TRANSICIÓN G2/M
        Se cerciora de que la división celular se realiza sin problemas (produce células hijas sanas con ADN completo, sin daños)
        En esta etapa, la célula comprobará:
        Integridad del ADN. ¿Está dañado el ADN?
        Replicación del ADN. ¿El ADN fue completamente copiado durante la fase S?
        Si los mecanismos en el punto de control detectan problemas con el ADN, el ciclo celular se detiene y la célula intenta completar la replicación del ADN.
        Si el daño es irremediable, la célula puede experimentar apoptosis o muerte celular programada. Este mecanismo de autodestrucción asegura que el ADN dañado no se transmita a las células hijas
        Si se detectan errores o daños, la célula se detendrá brevemente en el punto de control G2 para permitir que se realicen reparaciones.
  - 2.Durante la fase mitótica (M), la célula separa su ADN en dos grupos y divide su citoplasma para formar dos nuevas células.
    - Implica dos procesos distintos relacionados con la división:
      - MITOSIS
        El ADN nuclear de la célula se condensa en cromosomas visibles y es separado por el huso mitótico, una estructura especializada hecha de microtúbulos
        SE DIVIDE EN
        PROFASE
        Los cromosomas se condensan en el núcleo, mientras en el citoplasma se comienza a ensamblar el huso mitótico entre los centrosomas
        El nucléolo desaparece
        METAFASE
        Todos los cromosomas se alinean en la placa metafásica
        En esta etapa, los dos cinetocoros de cada cromosoma deben unirse a los microtúbulos de los polos opuestos del huso mitótico.
        Los microtúbulos que unen a un cromosoma se llaman microtúbulos del cinetocoro.
        Los microtúbulos que no se unen a cinetocoros pueden agarrarse de los microtúbulos del polo opuesto, lo que estabiliza el huso.
        Microtúbulos adicionales irradian de cada centrosoma hacia el borde de la célula, formando una estructura llamada áster.
        PUNTO DE CONTROL DEL HUSO, EN LA TRANSICIÓN DE METAFASE A ANAFASE
        Antes de proceder a la anafase, la célula comprobará que todos los cromosomas estén en la placa metafásica con sus cinetocoros unidos correctamente a los microtúbulos.
        Ayuda a asegurar que las cromátidas hermanas se dividan uniformemente entre las dos células hijas cuando se separan en el paso siguiente
        Si un cromosoma no está correctamente alineado o unido, la célula detendrá la división hasta que se resuelva el problema.
        ANAFASE
        El “pegamento” proteico que mantiene juntas a las cromátidas hermanas se degrada, lo que permite que se separen.
        Cada una ahora es su propio cromosoma. Los cromosomas de cada par son jalados hacia extremos opuestos de la célula.
        Los microtúbulos no unidos a los cromosomas se elongan y empujan para separar los polos y hacer más larga a la célula.
        TELOFASE
        El huso mitótico se descompone en sus componentes básicos.
        Se forman dos nuevos núcleos, uno para cada conjunto de cromosomas. Las membranas nucleares y los nucléolos reaparecen.
        Los cromosomas comienzan a descondensarse y vuelven a su forma "fibrosa".
        PROMETAFASE
        Los cromosomas terminan la condensación, por lo que están muy compactos.
        La envoltura nuclear se descompone y los cromosomas se liberan.
        El huso mitótico crece más y algunos de los microtúbulos empiezan a “capturar” cromosomas.
      - CITOCINESIS
        El citoplasma de la célula se divide en dos, lo que forma dos nuevas células. La citocinesis generalmente comienza apenas termina la mitosis.
        En las células animales, la citocinesis es contráctil, pellizca la célula en dos con un anillo ajustable.
        El “anillo” es una banda de filamentos hechos de proteínas llamadas actina y miosina y el pliegue del anillo se conoce como surco de división.
        Cuando la citocinesis acaba,se finaliza con dos nuevas células, cada una con un juego completo de cromosomas idénticos a los de la célula madre.
        Las células vegetales no pueden dividirse de esta forma porque tienen una pared celular y son demasiado rígidas.
        En vez de eso, se forma una estructura llamada placa celular en el centro de la célula que la divide en dos células hijas separadas por una nueva pared.
  - Una célula humana típica puede tardar unas 24 horas para dividirse
  - Los distintos tipos de células dividen su tiempo entre las varias fases del ciclo celular de diferentes maneras.
- Otros tipos de células se dividen lentamente o no lo hacen
  - Entran en un estado de reposo llamado fase G0. En G0, una célula no se está preparando activamente para la división, solo está llevando a cabo su trabajo
    - Por ejemplo, podría conducir señales como una neurona o almacenar los carbohidratos como una célula del hígado
      - G0 es un estado permanente para algunas células, mientras que otras pueden reiniciar la división si reciben las señales correctas
REGULADORES DEL CICLO CELULAR
- CICLINAS
  - Son un grupo de proteínas relacionadas
    - En seres humanos y la mayoría de los demás eucariontes existen cuatro tipos básicos
      - Ciclinas de G1, Ciclinas de G1/S, Ciclinas de S y Ciclinas de M
        Ciclinas G1 y G1/S= Ciclinas D y E respectivavamente  Ciclinas de S= Ciclinas A Ciclinas de M= Ciclinas B
        Cada ciclina está asociada a una fase, transición o grupo de fases particular en el ciclo celular y ayuda a impulsar los eventos de esa fase o período
        La ciclina de M promueve los eventos de la fase M, tales como la descomposición de la envoltura nuclear y la condensación de los cromosomas
        Las ciclinas G1/S activan las Cdk 4 y 6 que inician la fosfolilación de la proteína del retinoblastoma (Rb) que permite el paso del punto de restricción y compromete a la progresión a través de la fase G1 del ciclo
        Una vez pasado el punto de control, se activan los factores de transcripción E2F, que favorecen la expresión génica
        La ciclina S activa el origen de replicación y con esto la maquinaria de replicación se puede unir al origen y dar inicio a la duplicación del ADN
        Y una vez finalizada la replicación, la ciclina inhibe al factor de transcripción EF2 para que solo se produzca un ciclo de replicación por ciclo celular
        Los niveles de las diferentes ciclinas varían considerablemente a lo largo del ciclo celular
        Una ciclina típica se presenta en niveles bajos en la mayor parte del ciclo, pero aumenta intensamente en la fase donde es necesaria.
        La ciclina M, por ejemplo, alcanza dramáticamente su pico en la transición de la fase G2 a la M
        Las ciclinas G1 son diferentes en que son necesarias durante la mayor parte del ciclo celular.
- CINASAS DEPENDIENTES DE CICLINAS (Cdks)
  - Para promover el ciclo celular, una ciclina debe activar o inactivar muchas proteínas blanco en el interior de la célula
    - Las ciclinas dirigen los acontecimientos del ciclo celular mediante la asociación con una familia de enzimas llamadas (Cdks)
      - Una Cdk solitaria es inactiva, pero la unión a una ciclina la activa, la vuelve una enzima funcional y le permite que modifique proteínas blanco.
        ¿Cómo funciona esto?
        Las Cdk son cinasas, enzimas que fosforilan (unen a grupos fosfatos) proteínas blanco específicas. La unión del grupo fosfato actúa como un interruptor y hace a la proteína más o menos activa
        Cuando una ciclina se une a Cdk, tiene dos efectos importantes: 1.activa la Cdk como una cinasa
        2. También dirige a la Cdk a un conjunto específico de proteínas blanco, las apropiadas para el periodo del ciclo celular controlado por la ciclina
        Tal sería el caso de las ciclinas G1/S que envían las Cdk a blancos de la fase S (y así estimulan la replicación del ADN por ejemplo)
        Mientras que las ciclinas M envían las Cdk a blancos de la fase M (y provocan que se rompa la membrana nuclear, entre otros)
        En general, los niveles de Cdk se mantienen relativamente constantes a lo largo del ciclo celular
        pero la actividad de Cdk y las proteínas blanco cambian a medida que los niveles de las diversas ciclinas suben y bajan
        A. Además de necesitar una compañera ciclina, las Cdk también deben fosforilarse en un sitio en particular para estar activas
        B. También pueden regularse negativamente mediante la fosforilación de otros sitios.
- FACTOR PROMOTOR DE LA MADURACIÓN (MPF)
  - Es una Cdk unida a su pareja ciclina M.
    - 1.Igual que una ciclina típica, la ciclina M se mantiene en niveles bajos durante la mayoría del ciclo celular pero se acumula a medida que la célula se aproxima a la transición G2/M
      - 2.Conforme la ciclina de M se acumula, se fija a las Cdks ya presentes en la célula, y forma los complejos que se preparan para activar la fase M
        3.Una vez que estos complejos reciben una señal adicional (fundamentalmente, una confirmación de que el ADN de la célula está intacto), se activan y ponen en acción los eventos de la fase M
        Los complejos de MPF agregan etiquetas de fosfato a varias proteínas diferentes en la envoltura nuclear
        Lo que resulta en su descomposición (un evento clave de la fase M temprana)
        También activan blancos que promueven la condensación de los cromosomas y otros eventos de la fase M
- COMPLEJO PROMOTOR DE LA ANAFASE/CICLOSOMA (APC/C)
  - Complejo proteico que causa que las ciclinas M se destruyan a partir de la anafase
    - La descomposición de las ciclinas M expulsa a la célula de la mitosis y permite que las nuevas células hijas entren a G1
      - El APC/C también causa la destrucción de las proteínas que mantienen las cromátidas hermanas juntas
        y permite que se separen en la anafase y se muevan hacia polos opuestos de la célula.
    - ¿Cómo hace su trabajo el APC/C?
      - Como una Cdk, el APC/C es una enzima, pero tiene un tipo de función diferente al de una Cdk
        En lugar de unir un grupo fosfato a su objetivo, se añade un pequeña etiqueta proteica llamada ubiquitina (Ub)
        Cuando un blanco es marcado con ubiquitina, se envía al proteasoma, y se destruye
        Por ejemplo, el APC/C adhiere una etiqueta de ubiquitina a las ciclinas M
        Lo que causa que estas sean degradadas por el proteasoma y permite que las células hijas recién formadas entren en la fase G1
    - El APC/C también utiliza etiquetas de ubiquitina para provocar la separación de las cromátidas hermanas durante la mitosis
      - Si el APC/C recibe las señales adecuadas en la metafase, pone en marcha una cadena de eventos que destruye la cohesina
        el adhesivo proteico que mantiene juntas a las cromátidas hermanas
        1. El APC/C adiciona una etiqueta de ubiquitina a una proteína llamada segurina, que la envía a reciclaje. La segurina normalmente se une e inactiva una proteína llamada separasa.
        2.Cuando la segurina es enviada a reciclaje, la separasa se activa y puede hacer su trabajo. La separasa disgrega la cohesina que mantiene unidas a las cromátidas hermanas y les permite separarse.
- p53
  - El p53 trabaja en múltiples niveles para asegurar que las células no transmitan su ADN dañado a través de la división celular
    - 1. Detiene el ciclo celular en el punto de control G1 al activar la producción de las proteínas inhibidoras de Cdk (CKI)
      - Las proteínas CKI se fijan a los complejos Cdk-ciclina y bloquean su actividad, ganando tiempo para la reparación del ADN.
        El segundo trabajo de p53 es activar las enzimas de reparación del ADN.
        Si el daño al ADN no es reparable, p53 desempeñará su tercer y último papel: activar la muerte celular programada para que el ADN dañado no sea transmitido.
    - Cuando p53 está defectuoso o ausente, las mutaciones se acumulan rápidamente, lo que puede conducir al cáncer
MEIOSIS
- Es un proceso de división celular que lleva de una célula diploide, una con dos juegos de cromosomas, a células haploides, que tienen un solo juego de cromosomas.
  - Se divide en dos etapas:
    - MEIOSIS II
      - Las cromátidas hermanas se separan durante una segunda ronda
        SE DIVIDEN EN:
        PROFASE II
        Durante la profase II, los cromosomas se condensan y la envoltura nuclear se rompe, si es necesario.
        Los centrosomas se separan, el huso se forma entre ellos y los microtúbulos del huso comienzan a capturar los cromosomas.
        METAFASE II
        Los cromosomas se alinean individualmente a lo largo de la placa metafásica
        ANAFASE II
        Las cromátidas hermanas se separan y son arrastradas hacia polos opuestos de la célula.
        TELOFASE II
        las membranas nucleares se forman alrededor de cada juego de cromosomas y los cromosomas se descondensan
        La citocinesis divide los juegos de cromosomas en células nuevas, y se forman los productos finales de la meiosis:
        cuatro células haploides en las que cada cromosoma tiene una sola cromátida. En los seres humanos, los productos de la meiosis son los espermatozoides y los óvulos
    - MEIOSIS I
      - Los pares homólogos se separan durante una primera ronda de división celular.
        SE DIVIDE EN:
        0. Antes de entrar en la meiosis I, una célula primero debe pasar por la interfase.
        Al igual que en la mitosis, la célula crece durante la fase G1, copia todos sus cromosomas durante la fase S y se prepara para la división durante la fase G2
        1.PROFASE I
        SE DIVIDE EN:
        LAPTOTENO
        Los cromosomas se condensan y se hacen visibles
        Cada cromosoma se alinea cuidadosamente con su pareja homóloga de modo que los dos se emparejan en posiciones correspondientes a todo su largo
        ZIGOTENO
        Los cromosomas homólogos se aparean, gen a gen, proceso denominado sinapsis. Cada par cromosómico se denomina bivalente o tétrada
        PAQUITENO
        Comienza cuando se completa la sinapsis en todos los cromosomas
        Se produce el entrecruzamiento cromósomico, proceso mediante el cual se intercambian fragmentos de ADN mediante cromosomas homólogos
        Es ayudado por una estructura de proteína llamada complejo sinaptonémico que mantiene juntos a los homólogos
        Se produce una recombinación de la información genética del material hereditario
        DIPLOTENO
        Los cromosomas homólogos se separan un poco y se observan los puntos donde se ha producido el entrecruzamiento llamados quiasmas
        DIACINESIS
        Los cromosomas se condensan, aumentan de grosor y se separan de la envoltura nuclear
        2.METAFASE I
        Después del entrecruzamiento, el huso comienza a capturar los cromosomas y moverlos hacia el centro de la célula (placa metafásica)
        Cada cromosoma se une a los microtúbulos de solo uno de los polos del huso, y los dos homólogos de un par se unen a los microtúbulos de polos opuestos
        Por lo tanto, durante la metafase I, son los pares homólogos —no los cromosomas individuales— los que se alinean en la placa metafásica para la separación.
        3.ANAFASE I
        Los homólogos son separados y se mueven a los extremos opuestos de la célula.
        Las cromátidas hermanas de cada cromosoma, sin embargo, permanecen unidas una con la otra y no se separan.
        4.TELOFASE I
        Se forman las membranas nucleares y se produce la citocinesis
        cada célula hija ha recibido un miembro de cada par de homólogos, constituido por dos cromatidas hermanas.
GAMETOGÉNESIS
- ESPERMATOGÉNESIS
  - La gametogénesis masculina ocurre en los testículos del hombre, con el objeto de producir espermatozoides. Es la génesis del espermatozoide. Tiene una duración promedio de 72 horas.
    - FASES:
      - 1.PROLIFERACIÓN
        Durante esta fase las primeras células de los testículos, llamadas células germinales primordiales, amplían los espermatogonios, por proceso de mitosis. Ocurre al llegar la pubertad
      - 2.CRECIMIENTO
        Se manifiesta una interfase en la célula, aumenta y duplica la cantidad de ADN, convirtiéndose en espermatocitos 1
      - 3.MADURACIÓN
        En este momento o proceso, los espermatocitos 1 realizan dos divisiones celulares sucesivas. Los resultados son los espermatocitos 2, con una condición celular haploide, y las espermátidas.
      - 4.ESPERMOGÉNESIS
        Las espermátidas, ya haploides y de cromosomas simples, forman el flagelo y el acrosoma. Estas espermáticas evolucionan recibiendo el nombre de espermio. Por cada célula germinal se originan cuatro espermios o espermatozoides.
- Proceso de formación de células sexuales y consta de tres etapas: Proliferación o multiplicación, crecimiento y maduración
  - OVOGENÉSIS
    - Gametogénesis femenina. Es el proceso de formación de gametos femeninos, células sexuales femeninas, u óvulos.
      - FASES:
        1.PROLIFERACIÓN
        Se parte de células germinales (poseen dos series de cromosomas 2n, es decir 46 cromosomas) que cuando llegan a la madurez sexual, originan los ovogonios (2n).
        2.CRECIMIENTO
        Los ovogonios se transforman en ovocitos de primer orden (2n).
        3.MADURACIÓN Y DIFERENCIACIÓN
        Cada ovocito de primer orden origina un ovocito de segundo orden (n) y el primer corpúsculo polar (n) por medio de la primera división meiótica (meiosis I)
        La segunda división meiótica (meiosis II) el ovocito de segundo orden genera la ovótida (n) y el segundo corpúsculo polar.
        El primer corpúsculo polar da lugar a dos corpúsculos polares y la ovótida da origen al óvulo. El resultado es el óvulo y tres corpúsculos polares que degeneran