PRINCIPIOS DE NUTRICIÓN VEGETAL

PRINCIPIOS DE NUTRICIÓN VEGETAL

1. ABSORCIÓN Y ASIMILACIÓN DE NUTRIENTES

   • Absorción de Iones y Estado Iónico de las Plantas de las Plantas
     • La célula vegetal
       • La absorción de iones puede considerarse como un proceso de límites donde el dominio inorgánico impacta en el mundo vivo
       • La estructura de la pared celular está hecha de sustancias pépticas y celulosas
       • El espacio inter-microfibrillar permite la entrada de agua, aire y partículas de solutos en la pared celular.
       • Los cloroplastos son los orgánulos donde toma lugar la conversión de la energía lumínica, y la asimilación del CO2
       • El retículo endoplasmático con los ribosomas adheridos se denomina RE rugosos en contraste con el RE liso que no tiene ribosomas
     • Membranas
       • Del proceso esencial de absorción de iones se requiere un conocimiento de la estructura y propiedades de las membranas biológicas
       • Las membranas biológicas consisten en moléculas de proteínas y de lípidos aproximadamente en proporciones iguales y son cerca de 7 a 10 nm de espesor
       • Los lípidos en las membranas biológicas tienen principalmente una función de barrera que previenen la difusión de los solutos hidrofílicos a través de la membrana
     • Ionóforas y transportadores
       • las membranas biológicas contienen moléculas llamadas ionóforas que juegan un rol crucial en el transporte de iones a través de la membrana
       • Uno puede distinguir entre las ionóforas neutras y las carboxílicas. Las primeras sirven como transportadores a través de las membranas biológicas mientras que las ionóforas carboxílicas efectúan un intercambio catión/H+ como resultado de sus grupos carboxílicos
     • Absorción de iones y metabolismo
       • Las plantas son capaces de absorber iones selectivamente. Así el K+ que en el agua que la rodea
       • En los organismos aeróbicos la respiración está directamente relacionada a la absorción de iones.
     • Permeabilidad de membrana
       • Las membranas permiten así un influjo y eflujo de iones
       • la cantidad de iones que pueden transportarse a través de la superficie de membrana por unidad de tiempo
       • la membrana externa es altamente permeable mientras que la membrana interna presenta una barrera considerable a los iones inorgánicos
     • Competencia de iones, antagonismo y sinergismo
       • La absorción de cationes un proceso aproximadamente no específico, dependiendo principalmente de las especies catiónicas en el medio nutritivo
       • Puede ocurrir una competencia no específica entre las especies catiónicas por las cargas negativas de la célula
     • Absorción de iones y acumulación de aniones inorgánicos
       • Las plantas remueven cationes y aniones del medio nutritivo en cantidades desiguales
       • El medio nutritivo el balance iónico se mantenido por la acumulación del H+ o del OH-
       • La forma y niveles de la nutrición nitrogenada pueden influir considerablemente en el balance de aniones y cationes de las plantas
       • muchas especies vegetales la transferencia de carga por asimilación de NO3 - puede considerarse debida a la acumulación de aniones orgánicos en la planta
     • Relaciones entre las tasas de absorción y la concentración de iones en la solución nutritiva
       • La velocidad con que se absorben los iones depende de su concentración en el medio nutritivo
       • I = Imax. C/ Km + C
         • I= influjo (tasa de absorción); Imax= influjo máximo (tasa máxima de absorción); Km= constante de Michaelis y Mentel, es una medida de concentración; C= Concentración del ion en solución sobre la superficie radicular
   • Fotosíntesis y Asimilación de CO2
     • Generalidades
       • La nutrición se ha definido ya como el suministro de un organismo con sus materias esenciales
       • Para las plantas verdes la situación es bien diferente dado que las fuentes de nutrientes, CO2 , H2 O y iones inorgánicos, son de bajo estado energético y por lo tanto no son capaces de satisfacer los requerimientos energéticos de las plantas
     • Absorción de luz y flujo de electrones
       • En las plantas superiores la absorción de la luz se efectúa por la clorofila y los carotenoides, estos son constituyentes del grana lamellae (tilacoides) de los cloroplastos
       • El proceso básico en la fotosíntesis es la absorción de la luz por pigmentos que inducen un flujo de electrones (energía cinética), que se convierte en energía química
     • Fotofosforilación
       • La conversión de energía fotosintética, la luz induce un flujo de electrones capaz de proveer la energía necesaria para la síntesis del ATP y la reducción del NADP+. Ambas coenzimas contienen energía química originalmente atrapada en forma de luz por los pigmentos de los cloroplastos
     • Asimilación de CO2 y ciclo de Calvin
       • a asimilación del CO2 fotosintético es el proceso primario por el cual el C inorgánico se convierte en formas inorgánicas atrapando simultáneamente energía producida por la reacción de la luz en la fotosíntesis
       • La reacción fotosintética de la luz dispara la absorción del Mg2+ en el estroma en intercambio por el H+, proveyendo así condiciones óptimas para la carboxilasa RuBP
       • Los niveles de NADPH y ATP regulan el ciclo de Calvin
     • Metabolismo ácido crassulaciano
       • Una especie de las Crasuláceas, se los conoce como Metabolismo Acido Crasulaciano (CAM)
       • El detalle más importamnte del CAM es que las plantas mantienen abiertos los estomas durante la noche y pueden asimilar CO2 y almacenarlo en las vacuolas como malato
   • Asimilación del Nitrógeno y del Azufre
     • Generalidades
       • La adquisición de CO2 no es el único proceso de asimilación por el cual las plantas son capaces de sintetizar grandes cantidades de compuestos orgánicos a partir de una fuente inorgánica
     • Reducción de nitratos
       • A menudo los nitratos son la fuente principal de N disponible para las plantas. Antes de que pueda metabolizarse debe llevarse a formas reducidas. Este importante proceso, la reducción de nitratos
       • La actividad de la nitrato-reductasa ha sido detectada en gran número de especies vegetales, incluyendo bacterias, algas verde-azules, algas verdes, hongos y plantas superiores
       • La asimilación de nitratos por las plantas está influida por la nutrición mineral y en particular por el Mo. Cuando el Mo es deficiente, los nitratos se acumulan y se deprime el contenido de compuestos N amino solubles
     • Fijación del Nitrógeno
       • La atmósfera provee una vasta reserva de N2 molecular. Sin embargo, no está inmediatamente disponible para el uso de las plantas superiores. Antes de que pueda ocurrir su asimilación, debe primero convertirse en una forma ‘fijada’ ya sea por oxidación del NO3-N ó por reducción a NH4-N
       • La nitrogenasa puede reducir una variedad de análogos del N2 , que incluyen el acetileno C2 H2 , para suministrar etileno; esta reacción se usa para medir la fijación biológica de N2 . Es de interés que, siendo un subproducto de la fijación del N2 , el H2 es un inhibidor competitivo de la reducción de N2 por la nitrogenasa
     • Asimilación de azufre
       • La más importante fuente de azufre para las plantas superiores es el SO4 ; en varios aspectos su asimilación se asemeja a la del nitrato
       • El SO4 absorbido por las células de las plantas debe reducirse debido a que las moléculas mas importantes que contienen azufre, éste se presenta en forma reducida

2. RELACIONES HÍDRICAS DE LAS PLANTAS

   • Procesos Básicos de las Relaciones Hídricas de las Plantas
     • Generalidades
       • El agua es la forma por la cual el elemento H, esencial en las moléculas orgánicas, es absorbido y luego asimilado en el curso de la fotosíntesis
       • El agua en forma liquida permite la difusión y el flujo masal de los solutos, por esta razón es esencial para la translocación y distribución de los nutrientes y metabolitos a través de toda la planta
     • Potencial agua
       • El termino "potencial agua" describe el estado energético del agua y fue introducido en la literatura para proveer una terminología unificada en los estudios de la relación suelo-planta-agua
       • Ψ =Potencial agua; µw =Potencial químico del agua considerada; µow =Potencial químico del agua libre a la misma temperatura; Vw =Volumen parcial molar del agua en el sistema
       • El potencial agua de las plantas está usualmente en un rango de -0.1 a -1.5 MPa; en casos extremos, han sido registrados valores tan bajos como -3 MPa. Estos valores son muy dependientes del ambiente
     • Osmosis
       • La osmosis ocurre cuando dos soluciones de diferente potencial agua están separadas por una membrana semi-permeable, que permite la penetración de las moléculas de agua pero no la de los solutos disueltos en el agua
       • La célula vegetal puede ser considerada como un sistema osmótico; si la célula viva está expuesta al agua pura, hay una neta absorción de agua por parte de la célula
       • La concentración osmótica puede cambiar aun durante el curso del día; las altas perdidas de agua que ocurren durante el día pueden de algún modo prevenirse por la presión osmótica, que aumenta la retención de agua
     • Absorción e imbibición
       • Una pequeña fracción del agua en los tejidos frescos de las plantas está adsorbida a la superficie de las paredes celulares, orgánulos celulares, moléculas e iones
   • Balance Hídrico
     • Absorción de agua por las raíces
       • En los tejidos radiculares, así como en otros tejidos de las plantas superiores, deben distinguirse entre la pared celular y las fracciones citoplasmáticas en relación al transporte de agua y solutos.
       • La absorción de agua desde el medio edáfico resulta principalmente de la acción capilar y la osmótica; las fuerzas capilares aumentan en razón de los estrechos poros y canales de la pared celular
     • Liberación de agua en los vasos xilemáticos
       • El mecanismo por el cual el agua se libera dentro del xilema no está totalmente entendido aún. Se acepta generalmente, que es controlada por osmosis y por lo tanto cercanamente ligada al transporte de iones. La cuestión si los iones inorgánicos son activamente secretados ó hay una perdida pasiva en los vasos del xilema no está claro aún
     • Presión radicular
       • El mecanismo descrito arriba es responsable del fenómeno llamado presión radicular. Este puede demostrarse observando la savia que exuda y se acumula en sobre los cortes de tallos de plantas decapitadas
   • Aspectos Fisiológicos del Estrés Hídrico
     • Procesos y parámetros del estrés hídrico
       • El estrés hídrico puede ocurrir frecuentemente bajo condiciones de campo. El estrés es indicado por un bajo potencial hídrico aunque esta medición en si misma no es un indicador confiable de la condición fisiológica de las planta y de los tejido vegetales
     • Expansión y división celular
       • El crecimiento celular es el proceso mas sensible al estrés hídrico. El efecto primario aparenta ser mas bien de orden físico. Cuando el turgor de las células disminuye como pasa durante el estrés hídrico, también disminuye la expansión celular debido a la falta de presión dentro de la célula
     • Actividad fotosintética
       • El estrés hídrico inhibe la apertura estomática y la fotosíntesis
       • Cuando el estrés hídrico es más severo hay una reducción en la absorción de CO2. Además se afectan la foto-fosforilación y la fotólisis
     • Desarrollo del estrés hídricos en las plantas
       • cambio sugerido es la reducción en el crecimiento de los brotes y en las hojas efectuado por un reducido potencial hídrico
       • Estos efectos fisiológicos están acompañado por cambios anatómicos que incluyen la cavitación del xilema, y el bloqueo por espacios aéreos
   • Aspecto Prácticos del Estrés Hídrico
     • Valores de potencial agua e irrigación
       • Cuando la disponibilidad de agua en el suelo es pobre y la transpiración es alta, resulta un balance hídrico negativo, por ej. la pérdida de agua por la planta es mayor que su absorción (... disminuye, se hace más negativo). Si la pérdida se vuelve excesiva las plantas en un principio se marchitan y el estrés hídrico inhibe el crecimiento.
     • Antitranspirantes
       • Las pérdidas de agua por transpiración excede en mucho la cantidad de agua requerida para procesos de transporte y otras necesidades fisiológicas. Como las plantas necesitan abrir los estomas para absorber CO2 , la pérdida de agua debido a la transpiración por los estomas parece inevitable
   • Salinidad
     • Toxicidad por sales
       • La toxicidad comienza con un desbalance de iones en el tejido vegetal, frecuentemente con un gran exceso de Na+
     • Producción de cultivos
       • En los estudios de producción de cultivos la salinidad del suelo se mide como la conductividad eléctrica de una extracto acuosos saturado de suelo

3. NUTRICION Y CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

   • Estados de Crecimiento Esenciales y Componentes de Rendimiento
     • Tasa de crecimiento y de suministro de nutrientes
       • rendimiento de un cultivo puede considerarse tanto en términos biológicos como en términos agrícolas. El rendimiento biológico ha sido considerado como la producción total de material vegetal de un cultivo
       • En general puede concluirse que los requerimientos de nutrición mineral durante el estado de crecimiento vegetativo son en principio determinados por la tasa de asimilación de CO2
     • Cultivos de grano
       • El rendimiento de los granos depende de tres componentes principales. numero de espigas por ha, numero de granos por espiga y peso individual de los granos. El numero de espigas por ha en los cereales depende de la densidad de plantas y de la capacidad de macollamiento
     • Cultivos de raíz
       • El rendimiento fisiológico de los cultivos de raíz difiere en varios aspectos de aquel de los cereales. La diferencia entre ambos grupos de cultivos estriba en el hecho de que en los cultivos de raíces se establece una marcada competencia por los carbohidratos entre el estado vegetativo y el llenado de tejidos de almacenamiento
     • Reguladores de crecimiento
       • Los reguladores de crecimiento han sido usados en cantidades crecientes en agricultura. Estos productos químicos no son compuestos vegetales naturales pero pueden influir en el reciclaje de las fitohormonas
   • Nutrición y Respuestadel Rendimiento
     • Tasa de asimilación neta e índice de área foliar
       • En el proceso de asimilación, las plantas absorben O2 molecular y oxidan los metabolitos a CO2 y agua. En la oscuridad, durante la respiración de las mitocondrias, los fotosintatos son respirados para producir ATP
       • Generalmente la densidad de plantas en un cultivo se expresa mejor como ‘índice de área foliar, IAF’, que puede expresarse como el índice de área foliar de un cultivo por unidad de área cubierta de suelo
     • Asimilación de CO2, concentración de CO2 e intensidad lumínica
       • Es claro que la concentración de CO2 atmosférico ejerce una marcada influencia sobre la tasa de asimilación del mismo y por lo tanto en la formación del rendimiento de los cultivos
       • El efecto favorable en la asimilación de CO2 de aumentar la intensidad lumínica o la concentración de CO2, en forma combinada o individual
     • Curvas de crecimiento
       • Se pueden mejorar las condiciones para el crecimiento actuando positivamente y en forma alternada sobre los factores de crecimiento, siempre que otro factor no sea limitante
   • Nutrición y Calidad Vegetal
     • Cultivos oleaginosos
       • Los oleaginosos hay una marcada competencia por los fotosintatos entre los distintos requerimientos metabólicos
       • las semillas de oleaginosas desarrolladas a bajas temperaturas son considerablemente mas ricas en ácidos grasos insaturados
     • Cultivos forrajeros
       • La calidad de los cultivos forrajeros tales como gramíneas, tréboles, alfalfas, usados en pasturas o heno, está relacionada con la digestibilidad del forraje resultante. La digestibilidad decrece a medida que aumenta el contenido de fibra cruda (celulosa, hemicelulosa y lignina)
       • Los cultivos forrajeros contienen la energía, (carbohidratos, grasas y proteínas), y los constituyentes orgánicos, (proteínas), requeridos para el crecimiento de los animales
     • Frutas y hortalizas
       • La mayoría de los nutrientes vegetales, tales como P, K, Mg, Cl, S y los metales pesados, son también alimentos esenciales para los animales y el hombre. En este aspecto el NO3- es una excepción, ya que siendo un importante nutriente vegetal que no es esencial para los animales.
       • La calidad de las frutas no solo depende del contenido de los constituyentes orgánicos sino también en buena medida del tamaño del fruto, color, forma, sabor y gusto. Estas características son especialmente afectadas por las deficiencias nutricionales
       • El gusto y el sabor de los frutos puede ser influido en una limitada extensión por la nutrición mineral. Los factores y condiciones climáticas juegan un papel mucho mas importante

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