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FOTOSÍNTESIS: Reacciones dependientes de la luz

EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD DE LA FOTOSÍNTESIS

Es difícil establecer una fecha para el comienzo de la fotosíntesis. Sabemos con certeza que hay una capa de hierro insoluble que se depositó en las rocas; hace 2.3 a 2.5 mil millones de años, que resultó de un aumento dramático en el nivel de oxígeno atmosférico y la disminución concomitante en la solubilidad del hierro debido a su oxidación por oxígeno a la forma de óxido de hierro (III). Esto establece la fecha más reciente para la evolución de la fotosíntesis oxigénica pero la evidencia de los estromatolitos (fósiles antiguos) sugiere que las cianobacterias productoras de oxígeno pueden haber evolucionado mucho antes de esto, quizás hasta hace 3.400 millones de años. El lapso de tiempo entre el posible origen de la fotosíntesis oxigénica y la acumulación de oxígeno atmosférico que ocurrió millones de años después puede atribuirse en gran medida a la capacidad de los océanos para acumular y amortiguar el oxígeno.

Fotosíntesis anoxigénicaFotosíntesis eucariota: endosimbiosis primaria y secundaria Con una sola excepción conocida (Paulinella chromatophora; descrita a continuación), las eucariotas fotosintéticas son descendientes de un evento endosimbiótico primario que tuvo lugar; hace 1 a 1.500 millones de años, en el que una célula eucariota ancestral envolvió una cianobacteria ancestral.

Las procariotas fotosintéticos anoxigénicas usan un centro de reacción Tipo I o Tipo II (y es probable que los centros de reacción Tipo II se deriven del Tipo I). Ambos tipos comparten la propiedad fundamental de utilizar la energía de la luz para inducir la separación de carga a través de una membrana utilizando clorofila como el principal donante de electrones. Se diferencian en el primer aceptor de electrones estable, que en los RC tipo I son grupos de Fe4-S4 y en los RC tipo II son moléculas de quinona.

Fotosíntesis Oxigénica

Las cianobacterias son un grupo monofilético, pero también se encuentran entre las procariotas más morfológicamente diversas y exitosas. Son importantes contribuyentes al suministro de oxígeno de la Tierra y la conversión de energía solar en energía química

Fotosíntesis eucariota: endosimbiosis primaria y secundaria

Con una sola excepción conocida (Paulinella chromatophora; descrita a continuación), las eucariotas fotosintéticas son descendientes de un evento endosimbiótico primario que tuvo lugar; hace 1 a 1.500 millones de años, en el que una célula eucariota ancestral envolvió una cianobacteria ancestral.

LUZ Y PIGMENTOS La naturaleza de la luz

La fotosíntesis convierte la energía de la luz en productos bioquímicos útiles. La luz está compuesta de partículas que transportan energía conocidas como fotones. Los fotones también se pueden representar como ondas electromagnéticas que viajan a una velocidad fija de 33108 m/s (denotado como c) con una frecuencia (n; ciclos por segundo) y longitud de onda (l; distancia entre picos) en la relación c 5 n l. Como c es una constante, a medida que l disminuye, n aumenta; cuanto más corta es la longitud de onda, mayor es la frecuencia. Además, dado que E 5 hn (donde E es la energía de un fotón, h es la constante de Planck y n la frecuencia del fotón), a medida que disminuye la longitud de onda, la frecuencia aumenta y también la energía.

CURVA DE RESPUESTA A LA LUZ Y EFICIENCIA CUANTICA La curva de respuesta a la luz es una herramienta importante para describir la tasa de fotosíntesis y se produce trazando la tasa de fotosíntesis (medida como evolución de O2 o consumo de CO2) a diferentes intensidades de luz. A bajos niveles de luz, la fotosíntesis está limitada por la luz, por lo que hay un aumento lineal en la fotosíntesis con el aumento de la luz. Sin embargo, esta relación lineal solo se mantiene a niveles de luz bastante bajos. El punto de saturación de la luz es el nivel de luz al que la velocidad de la fotosíntesis está limitada por factores distintos de la luz; depende de muchos factores, incluidas las especies de plantas, la intensidad de la luz a la que la planta se ha aclimatado, la temperatura, etc. En la oscuridad o en niveles muy bajos de luz, la respiración mitocondrial se puede observar como un consumo neto de O2 (o producción de CO2). El nivel de luz en el que el equilibrio de la respiración y la fotosíntesis y la producción neta de O2 es cero se define como el punto de compensación de la luz; también depende de muchos factores, incluidas las especies de plantas, temperatura, etc. La eficiencia cuántica mide la eficiencia energética de la fotosíntesis. El rendimiento cuántico de la evolución de oxígeno describe la cantidad de oxígeno evolucionado por fotón. Teóricamente, se requieren ocho fotones para desarrollar una molécula de O2 (como se describe más adelante), por lo que la eficiencia cuántica teórica es de 0.125 mol de O2 / mol de fotones. El valor medido siempre es menor, ya que inevitablemente hay pérdidas de energía debido a la producción de calor, fluorescencia y otros factores. La eficiencia cuántica es un indicador útil del estrés, por ejemplo, ya que el estrés induce un enfriamiento no fotoquímico, lo que reduce la eficiencia cuántica. La eficiencia cuántica no depende mucho de la longitud de onda de la luz, siempre que la luz tenga suficiente energía para conducir la fotosíntesis. Aunque las plantas no absorben mucha luz verde, es capaz de iniciar la fotoquímica. PLASTIDIOS Y CLOROPLASTOS Los plástidios son orgánulos esenciales en la mayoría de las células vegetales, aunque generalmente no se encuentran en las células espermáticas del polen. Varios procesos metabólicos además de la fotosíntesis ocurren en los plástidios, incluida la asimilación de nitrógeno y azufre y la síntesis de metabolitos secundarios, pigmentos, ácidos grasos y diversas hormonas. Es importante recordar que los plástidios son descendientes de procariotas endocitosados. Todavía se pueden detectar muchas características del procariota ancestral, incluido el vestigio del genoma circular del plástidio, la división por fisión y la composición química de las membranas lipídicas. Dr. Rafael Delgado Martínez FISIOLOGÍA VEGETAL Desarrollo y diferenciación de cloroplastos Los plástidios nunca se sintetizan de novo, sino que siempre son heredados por las células hijas durante la división celular. Algunas algas unicelulares tienen un solo cloroplasto. Las células vegetales tienen más; las células meristemáticas no diferenciadas pueden tener tan solo 10 proplastidios que son pequeños y tienen una expansión mínima de las membranas internas, mientras que las células mesofílicas de las hojas pueden tener aproximadamente 100 cloroplastos.

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS COMPLEJOS FOTOSINTÉTICOS Cada uno de los aparatos fotosintéticos descritos a continuación están anclados a la membrana y comprenden múltiples proteínas y pigmentos o cofactores. Clásicamente, los componentes de estos complejos se caracterizaron por su separación física mediante centrifugación en gradiente de densidad y electroforesis en gel, y estos métodos siguen siendo importantes. En los últimos años, nuestra comprensión de la fotosíntesis se ha mejorado enormemente a través del análisis estructural de alta resolución basado en la cristalografía de los componentes clave. Las comparaciones de las estructuras obtenidas de plantas, algas y cianobacterias revelan ideas sobre cómo la evolución ha dado forma a estas máquinas complejas. Transporte lineal de electrones Aquí, describimos la maquinaria que lleva a cabo las reacciones de luz de la fotosíntesis en las plantas, centrándose inicialmente en el transporte lineal de electrones (TLE) que predomina en la mayoría de las condiciones. En el TLE, la energía de la luz transferida de los LHC a PSII y PSI oxida sus centros de reacción, impulsando el transporte lineal de electrones de H2O a NADPH.