Los
carbohidratos de la dieta son digeridos y absorbidos en el intestino delgado
pasando por medio de la sangre. Por la sangre, la glucosa llega al hígado,
donde se metaboliza mas del 60%.
En el
hígado y en el tejido muscular la glucosa se degrada mediante una serie de
intermediarios fosforilados que
se denominan ruta
glucolítica o ruta de Embden- Meyerhoff
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Existen 10 pasos
fosforilación de la glucosa
Fosforilación de fructuosa 6-fosfato
Interconverción de las triosas fosfato
La producción de piruvato genera ATP
Otros hidratos de carbono entran en la ruta glucolítica
Isomerización de la glucosa 6-fosfato
Escisión de fructuosa 1,6 bifosfato
Oxidación de gliceraldehido 3-fosfato aporta ATP
El balance energético de la glucolisis es positivo
La glucolisis está sujeta a un estricto control
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Fosforilación de la glucosa
En
ella la glucosa se fosforiza a
glucosa 6-fosfato a expensas de ATP. Esta reacción es catabolizada por
la hexoquinasa.
La hexoginasa
cataliza también la fosforilación de
hexosas como fructosa y manosa. La
enzima requiere un ion Mg2+(magnesio) que se combinan con ATP para formar el
verdadero substrato MgATP2- . Cuando
los niveles de glucosa son elevados esta se metaboliza a través de la ruta glucolítica,
cuando los niveles son bajos, se moviliza a partir de glucógeno. En el
hígado hay una segunda enzima que fosforila la
glucosa en el hígado: la glucoquinasa, que
es específica de la glucosa; tiene menor afinidad que la hexoguinasa y
actúa únicamente cuando el nivel de glucosa sanguínea es anormalmente alto,
como ocurre con la diabetes mellitus
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Isomerización de la glucosa 6-fosfato
Es la
conversión de glucosa 6-fosfato a fructosa 6- fosfato y es catalizada por la fosfogluco isomerasa.
La
enzima requiere para su actividad Mg2+ o Mn2+ .
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Fosforilación de fructuosa 6-fosforo
Segunda
reacción de fosforilación por
otra molecula de
ATP y catalizada por la enzima llamada fosfofructoquinasa
Es
una reacción irreversible y es un
punto clave para la ruta glucolítica. La
fructuosa 1,6-bifosfato aumenta la afinidad de la enzima fosfofructoquinasa por la fructosa 6-fosfato y disminuye la
inhibición por ATP, además su activación es sinérgica con el AMP.
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Oxidación de Gliceraldehido 3-fosfato
En la segunda fase se moviliza una
parte de la energía del
giceraldehido-3-fosfato y con ello se compensa la inversión inicial de ATP
La
adición de las diez reacciones participantes en la glucolisis proporciona la
siguiente reacción neta:
v Glucosa
+ 2 NAD + 2 ADP + 2 P1 2 piruvato + 2
NADH + 2 H + 2 ATP + 2 H2En la conversión de una molécula de
glucosa a dos moléculas de piruvato se
forman dos moléculas de ATP: un bajo, rendimiento de energía utilizable que sin
embargo, es suficiente para disponer de energía con rapidez en condiciones
anaeróbicas ( por ejemplo durante un trabajo muscular intenso). No obstante, a
partir de una molécula de glucosa se puede, en condiciones aeróbicas, obtener
mucha mas energía en los procesos posglucolitico. La regeneración de NAD a partir del NADH
se aprovecha para conseguir mas moléculas de ATP.
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Otros carbohidratos entran en la ruta
Hemos
aprendido ya a un principio de la economía de la naturaleza con el dihidroxiacetonafosfato: las
moléculas afines no se someten a rutas metabólicas propias, si no que “se
cuelan” en una ruta metabólica
establecida. Esta estrategia también es aplicable a otros azucares parecidos
ala glucosa, como la fructosa, la manosa o
galactosa.
La
manosa
es
el epimero C2 de la glucosa y se encuentra en las glucoproteinas de
los alimentos. Tras la foforilacion por
parte de la hexoquinasa, la fosfomanosa isomerasa
trasforma la manosa-6-fosfato obtenida en fructosa-6-fosfato, que de inmediato
se incorpora en la ruta glucolitica. Mas
complicada es la entrada de la fructosa:
este componente del disacárido sacarosa se presenta en grandes cantidades en la
alimentación. En el tejido adiposo y en los músculos la hexoquinasa fosforila
fructosa en pequeñas cantidades a frutosa-6-fosfato y abre con ello el camino
ala glucolisis.
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La glucolisis está sujeta a un control
La
glucolisis genera con ATP y piruvato, dos
compuestos clave para el metabolismo energético y la biosíntesis. No sorprende,
pues, que esta ruta metabólica este sujeta a un estricto control. Los puntos de
partida para regulación de rutas metabólicas completas con las enzimas, que
catalizan reacciones prácticamente irreversibles. En el caso de:
La fosfofructoquinasa
La
hexoquinasa
Piruvato
quinasa
