Generalidades, miología.

Página 1

En los sistemas de coordenadas utilizados

hasta el momento es posible representar

el trabajo como lo indicamos a co

ntinuación. Supongamos que una tensión

σ

se halla

aplicada en el punto

A

, a una distancia

l

1

del eje de ordenas. Si la

fuerza está dirigida hacia

B

y se desplaza hacia ese punto, efectu

ará un trabajo que está dado por:

W

σ

=

σ

. (l

2

– l

1

)

Dicho producto corresponde al área que

abarca el rectángulo en la figura.

Si la tensión no es constante como en el

caso anterior y se modifica desde el valor

σ

A

hasta el

σ

B

a lo largo de la trayectoria

l

A

l

B.

En este caso, el trabajo puede ser calcula

do dividiendo el área de la figura en

pequeños rectángulos de base

∆

l

, sumando las áreas de estos:

W

σ

=

σ

1 .

∆

l +

σ

2.

∆

l +

σ

3.

∆

l+ .... =

Σ

σ

1.

∆

l

Y determinado el límite de esta sumatoria cuando

∆

l

tiende a O. De esta manera el

trabajo viene dado por la integral:

lA

W

σ

=

∫

σ

. dl

mar

gondelle

c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com

lB

En general cualquiera que sea la forma de

la curva que representa la tensión en

función de la longitud, el trabajo estará dado po

r el área delimitada por dicha curva, el eje

de abscisas y 2 perpendiculares al mismo, tr

azadas por los puntos re

presentativos de las

longitudes inicial y final.

Representación gráfica del trabajo en la c

ontracción isotónica, auxotónica y a postcarga

�

�

�

R

R

R

E

E

E

L

L

L

A

A

A

C

C

C

I

I

I

Ó

Ó

Ó

N

N

N

E

E

E

N

N

N

T

T

T

R

R

R

E

E

E

T

T

T

E

E

E

N

N

N

S

S

S

I

I

I

Ó

Ó

Ó

N

N

N

Y

Y

Y

V

V

V

E

E

E

L

L

L

O

O

O

C

C

C

I

I

I

D

D

D

A

A

A

D

D

D

D

D

D

E

E

E

A

A

A

C

C

C

O

O

O

R

R

R

T

T

T

A

A

A

M

M

M

I

I

I

E

E

E

N

N

N

T

T

T

O

O

O

Para cada longitud, la velocidad con que se

acorta depende de la tensión que ejerce

y se comprueba que:

. Cuando el músculo no se acorta (velocidad de acortamiento

v

=0) ejerce la tensión

máxima,

σ

0

. La velocidad de acortamiento au

menta al disminuir la tensión.

. La velocidad máxima,

v

máx

, es alcanzada cuando el múscul

o se acorta sin ejercer tensión.

. A velocidad nula las tres tens

iones máximas son distintas.

. La velocidad máxima de acortamiento es independiente

de la longitud, pero es

diferente para distintos músculos de un mi

smo animal y más aún para músculos de

animales de distintas especies.

•

Ecuación de Hill

mar

gondelle

c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com

Las curvas de esta representación gráfica

son hipérbolas que obedecen a la ecuación:

(

σ

+ a) . (v + b) = C

σ

: tensión

v

: velocidad de acortamiento

a, b

y

C

: constantes

C

puede ser determinada a partir de la

contracción isométrica. En este caso,

v

= 0 y

σ

=

σ

0

por lo que la ecuación se reduce a :

(

σ

0

+ a) . b= C

Entonces, sustituyendo

C

tenemos:

(

σ

+ a) . (v + b) = (

σ

0

+ a) . b

•

Potencia

La potencia por unidad de

sección representada por

P

σ

viene dada por la siguiente

ecuación:

P

σ

=

σ

. v

La potencia es nula cuando la veloci

dad vale 0 o es nul

a la tensión. En

consecuencia, la representación gr

áfica de la potencia en funci

ón de la tensión es una curva

que nace en el origen de coordenadas, llega

a un máximo y luego desciende, llegando a 0 en

el punto de mayor tensión. La mayor potencia es

ejercida cuando la te

nsión es del orden de

un tercio de la máxima.

�

�

�

E

E

E

N

N

N

T

T

T

A

A

A

L

L

L

P

P

P

Í

Í

Í

A

A

A

Y

Y

Y

C

C

C

A

A

A

L

L

L

O

O

O

R

R

R

La disminución de entalpía se puede dividir en 2 fracciones:

calor desprendido

y

trabajo útil realizado

.

Como la entalpía es una función de estado,

su variación sólo de

pende de los estados

inicial y final, pero el calor

desprendido y el trabajo reali

zado podrían ser diferentes al

pasar el sistema del primer estado al se

gundo por diferentes estados intermedios.

El estudio del calor desprendido y de

l trabajo útil reali

zado contribuyen al

conocimiento de las transformaciones químicas

que participan en la contracción muscular.

�

�

F

F

r

r

a

a

c

c

c

c

i

i

o

o

n

n

e

e

s

s

d

d

e

e

l

l

c

c

a

a

l

l

o

o

r

r

mar

gondelle

c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com

. Calor inicial y calor de recuperación

Además del calor que desprende el múscul

o como consecuencia de su metabolismo

de reposo, disipa una cantidad

de calor extra cuando se cont

rae. Esta cantidad de calor

puede ser dividida en dos fracciones: calor inicial,

-Q

i

, y calor de recuperación,

-Q

r

. El

primero se desprende durante la contracción

y su tasa de producción es relativamente

elevada. El calor de recuperación se registra

una vez que la contracción ha terminado, su

cantidad es del mismo orden que la del inic

ial, pero su producción se extiende durante

varios minutos. Es significativo el hecho de

que ambas magnitudes mantienen una relación

de proporcionalidad.

El calor inicial se produce tanto en presen

cia como en ausencia de oxígeno, lo cual

indica que es una consecuencia de la libera

ción de energía por parte de sustancias

contenidas en el músculo. El

calor de recuperación, en ca

mbio, sólo tiene la magnitud

mencionada en presencia de oxígeno. En anaerobiosis se reduce aproximadamente a 0,08

del calor inicial. Esto indica que el calor

de recuperación está relacionado con las

oxidaciones que, a continuación

de la contracción, reponen los

compuestos de alta energía

consumidos durante aquélla.

. Calor de activación. Calor de ma

ntenimiento. Calor de acortamiento

Si se efectúa una serie de sacudidas simple

s isométricas a diferentes tensiones, se

observa que la cantidad de calor es

una función lineal de la tensión

σ

( Figura

I

)Como se

muestra en esta primera representación gráfica,

el calor inicial está constituido en este caso

por una cantidad constante

A

y una cantidad direct

amente proporcional a

σ

. La ecuación

que representa la gráfica es:

-Q

i

= A + k .

σ

La cantidad de calor constante

A

recibe el nombre de

calor de activación

y su

magnitud es del orden de 0,5 mcal/g a 1,0 mcal/g.

mar

gondelle

c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com

Si en lugar de una sacudida simple se

provoca un tétanos is

ométrico, la curva

representativa de la cantidad de calor desp

rendido en función del tiempo tiene la forma

ilustrada en la figura

II

. Se muestra en ella que, aparte

del calor de activación, la curva

asciende primero con una pendiente que va

disminuyendo hasta que

, al cabo de algunos

segundos, la tasa de producción de

calor se hace constante. Esta

tasa de producción de calor

se llama

calor de mantenimiento

.

Si durante un tétanos isométrico se perm

ite al músculo acortarse en diferentes

grados, se obtiene una gráfica

como la que muestra la figura

III

en la que el punto

P

corresponde al instante en que se permite

el acortamiento. Puede observarse que al

producirse éste, se de

sprende una cantidad de

calor de acortamiento

–Q

b

,

-Q

c

, etc.

proporcional, en cada caso, al acortamiento

y luego continúa produciéndose el calor de

mantenimiento con su tasa aproximadamente constante.

. Calor de relajación

Si al contraerse el músculo

levanta un peso y una vez el

evado, este se sujeta con un

soporte, al relajarse el músc

ulo libera una cierta cantidad

de calor proveniente de sus

estructuras elásticas. Pero si el

cuerpo no se halla sujeto y al

relajarse el músculo el peso

desciende con él, se agrega al

calor de relajación el equiva

lente a la energía potencial

gravitatoria del cuerpo elevado.

�

�

I

I

n

n

t

t

e

e

r

r

p

p

r

r

e

e

t

t

a

a

c

c

i

i

ó

ó

n

n

d

d

e

e

l

l

a

a

s

s

d

d

i

i

f

f

e

e

r

r

e

e

n

n

t

t

e

e

s

s

c

c

a

a

n

n

t

t

i

i

d

d

a

a

d

d

e

e

s

s

d

d

e

e

c

c

a

a

l

l

o

o

r

r

.

.

�

Calor de activación

Æ

Unión de los iones calcio a

las unidades de troponina C y

desplazamiento de esta proteína

�

Calor de mantenimiento

Æ

Hidrólisis del ATP consumido por las unidades XB y por

la bomba de calcio en su reciclamiento de este ión.

mar

gondelle

c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com

�

Calor de acortamiento

Æ

Probable pérdida de fosfato i

norgánico por hidrólisis del

ATP en las unidades XB, el cual se disolvería

en el citosol con liberación del calor de

disolución.

�

�

�

E

E

E

N

N

N

E

E

E

R

R

R

G

G

G

Í

Í

Í

A

A

A

L

L

L

I

I

I

B

B

B

R

R

R

E

E

E

Y

Y

Y

T

T

T

R

R

R

A

A

A

B

B

B

A

A

A

J

J

J

O

O

O

M

M

M

U

U

U

S

S

S

C

C

C

U

U

U

L

L

L

A

A

A

R

R

R

�

�

P

P

r

r

o

o

v

v

i

i

s

s

i

i

ó

ó

n

n

d

d

e

e

e

e

n

n

e

e

r

r

g

g

í

í

a

a

l

l

i

i

b

b

r

r

e

e

El trabajo que realiza el músculo es ef

ectuado a presión y temperatura constante y

constituye trabajo útil. En consecuencia, debe

realizarse con consumo de energía libre y la

reacción exergónica que la provee en forma dir

ecta es la hidrólisis del ATP que, en este

caso, se produce en las cabezas de miosina al cump

lir su ciclo de unión a la actina, tracción

y desprendimiento, durante la contracción.

A pesar de ser la hidrólisis del ATP la fuente

directa de provisión de

energía libre, el

contenido de esta sustancia en el músculo es relativamente bajo y la maquinaria metabólica

del músculo no alcanza a regenerarlo a partir del ADP y del fosfato inorgánico con la tasa

necesaria para reponerlo a medida que es consumido. Por otra parte, la cantidad de

fosfocreatina del músculo esquelético es suficien

te para mantenerlo en

actividad, a potencia

máxima, durante un tiempo 10 veces mayor que el

que permitiría su contenido de ATP. Se

infiere de esto que la fosfocreatina constituye una reserva para la reposición de ATP, cosa

que ocurre a través de la re

acción reversible de Lohmann.

Por ello, durante un esfuerzo

máximo, de duración limitada, el contenido musc

ular de ATP no disminuye sensiblemente.

Procesos que participan en la provisión

de energía libre a través del ATP para la

realización de trabajo muscular y puntos de

bloqueo. Cr:creatina; PCr:fosfocreatina;

mar

gondelle

c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com

Pi:fosfato inorgánico. La fosforilación

oxidativa puede ser bloqueada mediante

anaerobiosis; la glucólisis puede bloquearse co

n ácido yodoacético (AIA) y la reacción de

Lohmann con fluordinitrobenceno (FDNB)

�

�

E

E

f

f

i

i

c

c

i

i

e

e

n

n

c

c

i

i

a

a

La energía libre de la hidrólisis del ATP

es aprovechada por el mecanismo contráctil

con una eficiencia del orden

del 90% pero durante la c

ontracción se producen otros

procesos, como el transporte activo de calcio

por el retículo sarcoplásmico, que ocurren con

una eficiencia de sólo el 50% y que no se

traducen precisamente en trabajo mecánico.

Como resultado de éstas y otras pérdidas, la

máxima eficiencia que el músculo logra

es del orden del 20% para acortamientos tetá

nicos breves. En la sacudida simple, el

rendimiento es aún menor pues se pierde

mucha energía libre

en trabajo interno.

A

A

c

c

o

o

p

p

l

l

a

a

m

m

i

i

e

e

n

n

t

t

o

o

e

e

x

x

c

c

i

i

t

t

a

a

c

c

i

i

ó

ó

n

n

–

–

c

c

o

o

n

n

t

t

r

r

a

a

c

c

c

c

i

i

ó

ó

n

n

(

(

A

A

E

E

C

C

)

)

e

e

n

n

e

e

l

l

m

m

ú

ú

s

s

c

c

u

u

l

l

o

o

e

e

s

s

q

q

u

u

e

e

l

l

é

é

t

t

i

i

c

c

o

o

La contracción muscular consiste en la in

teracción ordenada de las proteínas actina

y miosina, con hidrólisis de ATP y producción

de trabajo mecánico. Esta interacción está

normalmente bloqueada, y sólo se torna posible

cuando el calcio iónico

libre intracelular

(

[

Ca

2

+

]

;

)

aumenta desde el nivel de reposto (

≈

100 nM) a un nivel de varios micromoles

por litro, cosa que ocurre

fisiológicamente, asociada

al potencial de acción.

Los procesos que llevan desde el potenci

al de acción (excitación) a la reacción

mecanoquímica (contracción) se denominan en su conjunto acoplamiento excitación-

contracción (AEC)