DESARROLLO EMBRIONARIO EN EQUINODERMOS

DESARROLLO EMBRIONARIO EN EQUINODERMOS

1. Segmentación

   • de tipo holoblástica radial
   • primeras 7 segmentaciones
     • 1 y 2
       • meridionales
       • disposición perpendicular entre si
         • Los surcos de segmentación pasan a través de los polos animal y vegetal
     • 3
       • ecuatorial
       • perpendicular
         • a los dos primeros planos de segmentación 
         • separa
           • hemisferio animal
           • Hemisferio vegetal
     • 4
       • Es muy diferente a las segmentaciones anteriores 
       • Nivel o piso animal
         • las 4 células de este las divide meridionalmente en 8 blastómeras, cada una con el mismo volumen
         • Mesómeras (8 blastómeras)
       • Nivel o piso vegetal
         • experimentan segmentación ecuatorial desigual para producir
         • Macrómeras ( 4 células grandes)
         • Micrómeras (4 células pequeñas)
     • 5
       • se segmentan las 16 células que están presentes en el embrión desde la 4 segmentación 
       • Mesómeras animales
         • Se dividen ecuatorialmente y producen dos niveles, uno en cima del otro
         • an1
         • an2
       • Vegetal
         • Macrómeras
           • Se dividen meridionalmente y forman
           • Primer nivel de 8 células por debajo de an2
         • Micrómeras
           • Se dividen un poco más tarde 
           • Pequeño grupo debajo del primer nivel
     • 6
       • Células hemisferio animal
         • se dividen meridionalmente
       • Células hemisferio vegetal
         • se dividen ecuatorialmente
     • 7
       • Embrión es una blástula de 128 células y el patrón de segmentación llega a ser más irregular
       • Células hemisferio animal
         • se dividen ecuatorialmente
       • Células hemisferio vegetal
         • se dividen meridionalmente
   • Formación de la blástula
     • Durante la etapa de 128 células. Todas las células tienen el mismo tamaño, lo micrómetro han enlentecido su división. 
     • Esfera hueca que rodea al blastocele
       • Cada una de las células esta en contacto con el líquido proteinaceo del blastocele sobre el interior y con la capa hialina sobre el exterior 
     • lámina epitelial
       • la forman las unidades estrechas que estaban unidas laxamente a los blastómeros. Las células se continuan dividiendo y la blástula sigue siendo una capa gruesa adelgazandose mientras se expande (estas segmentaciones rápidas e invariables duran hasta la semana 9-10)
     • Células desarrollan cilios
       • Blástula ciliada
         • Que comienza a rotar dentro de la membrana de fecundación. Poco tiempo después se observan
         • Células diferenciadas
           • Células del hemisferio vegetal
             • Placa vegetal
               • Blástula de eclosión
                 • Que nada libremente
           • Células del hemisferio animal
             • Sintetizan y liberan 
             • Enzima de eclosión
               • Dirige la membrana de fecundación 

2. Gastrulación

   • Blástula tardía
     • Capa con cerca de 1000 células que forman una esfera hueca, algo aplanada en su extremo vegetal. Los blastómeras tienen diferentes tamaños y propiedades
     • Ingresión del mesénquima primario
       • Eclosión blástula de su membrana de fecundación
         • Células pequeñas en el centro de la placa vegetal
           • lado vegetal comienza a engrosarse y se aplana. 
           • Filopodios
             • Células contraídas y extendidas desde su superficie interna con largas y finas prolongaciones. Luego se disocian de la monocapa epitelial y llevan a cabo 
             • Ingresión blastocele
               • Mesénquima primario
                 • Estas células derivadas de las micrómeras 
                 • Forman el esqueleto larval
       • Patrón micrómeras que permite la ingresión
         • Ganan afinidad por la lámina basal y de la matriz extracelular
           • hace que estas liberen sus adhesiones a la capa hialina externa y se retraigan por la lámina para migrar al blastocele 
         • Pierden afinidad por la capa hialina y las células vecinas

3. Determinación del destino celular

   • Embrión de 60 células (cigoto)
   • Determinación
     • Especificación condicional
       • Demás blastómeras tempranas
     • Forma autónoma
       • Micrómeras esqueléticas
         • Debido a que estas parecen producir una señal que le dice a las células adyacentes que se conviertan en endodermo y las induce a invaginarse dentro del embrión  
         • Especificación
           • Factor de transcripción B-catenina
             • Molécula responsable de la especificación y su capacidad para inducir a células vecinas. Además es esencial para darle a las micrómeras si capacidad inductiva
             • Activado por vía Wnt
           • Pasos
             • 1
               • B-catenina se acumula en el núcleo de las células destinadas a convertirse en endodermo y mesodermo
                 • Esta acumulación es autónoma 
             • 2
               • La acumulación produce la especificación de la mitad vegetal del embrión
                 • Es posible que los niveles de B-catenina acumulados ayuden a determinar los destinos medodérmicos y endodérmicos de las células vegetales
           • Mediada por el gen Pmarl
             • Este gen codifica un factor de transcripción que actúa como represor transcripcional, el gen que este reprimer aún no es identificado  pero se sabe que su producto es un represor general de varios genes que caracteriza a las células mesenquimaticas primarias
             • libera genes que codifican factores de transcripción
               • Tbn
                 • Dirigen esqueletogénesis
               • Ets
               • Dri
   • Destino
     • Hilera animal
       • Mesómera
         • an1
           • Dan origen al ectodermo, la piel y las neuronas de la larva
         • an2
       • Mesómera
         • an1
         • an2
     • Hilera vegetal
       • Macrómera
         • Capa veg1
           • Células que pueden entrar en los órgano ectodérmicos o endodérmicos
         • Capa veg2
           • Endodermo
           • Celoma
           • Mesenquima secundario
             • Células pigmentadas, inmunocitos y células musculares
       • Micrómera
         • Primer piso o nivel
           • Esqueleto de la larva
         • Segundo piso o nivel
           • Contribuye a las células del celoma
   • Especificación de las células vegetales
     • Veg 2
       • Codificadas por tres ondas de señales
       • Ondas de señales
         • Moderación niveles B-catenina
           • Especifica a las células a ser del endordermo
         • 2 Señales inductivas desde las micrómeras
           • Señal a veg 2 después de la 4 segmentación
             • Buenos niveles de B-catenina
               • especificación del mesodermo
           • Proteína Delta
             • Activación vía Notch
               • Células Veg 2 adyacentes
                 • Mesenquima secundario
           • Ausencia señal Delta
             • Wnt8
               • Estimula a las células del endodermo que no reciben señal delta. Parece actuar de manera autocrina, estimulando
               • Especifiación del endodermo
   • Especificación de ejes
     • Eje animal-vegetal
       • Los destinos celuares se alinean a lo largo de este y parece estructurar el futuro eje anteroposterior
       • Eje anteroposterior
         • Con la región vegetal secuestrando aquellos componentes maternos necesarios para el desarrollo posterior
     • Eje dorsoventral e izquierda-derecha
       • Son especificados después de la fecundación (este modo no es bien entendido)
     • eje oral-aboral (ventral-dorsal)
       • Definido por el primer plano de segmentación 
   • Combinaciones factores de transcrpción
     • Que están presentes en regiones específicas y pueden activar genes que caracterizan a los diferentes tipos celulares en el embrión
     • Endo16
       • Sirve como proteína marcadora para los tejidos específicos del intestino 
       • tiene región regulatoria
         • 4 elementos modulares
           • Modulos 1 y 2
             • Activa expresión de endo16 en las células vegetales y en el intestino medio
           • otros dos modulos inhibitorios
             • Se activa en otras células que no serán del endodermo