Glicólise e o Catabolismo de Hexoses

Nos vegetais superiores e nos animais a glicose tem TRÊS destinos principais:
1. 1. Pode ser armazenada (como um polissacarídio ou como sacarose);
  1. 2. Pode ser oxidada a compostos de três átomos de carbono (piruvato), através da glicólise;
    1. 3. Pode ser oxidada a pentoses, através da via das pentoses fosfato (ou via de fosfogliconato).
Na GLICÓLISE uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalizadas por enzimas para liberar duas moléculas de piruvato (3C).
1. Durante as reações sequeciais da glicólise parte da energia livre liberada da glicose é conservada na forma de ATP.
  1. Em certos tecidos e tipos celulares de mamíferos (eritrócitos, medula renal, cérebro e esperma, por exemplo), a glicose, através da glicólise, é a principal, ou mesmo a única, fonte de energia metabólica.
2. Uma visão geral: a glicólise é dividida em duas fases: A glicose tem 6C e sua divisão em duas moléculas de piruvato (3C), ocorre em uma sequencia de 10 passos e os cinco primeiros são a FASE PREPARATÓRIA.
  1. Na fase preparatória a energia do ATP é investida, aumentando o conteúdo de energia livre dos intermediários, e as cadeias carbônicas de todas as hexoses metabolizadas são convertidas em um produto comum, o gliceraldeído-3-fosfato.
    1. O ganho energético provém da FASE DE PAGAMENTO da glicólise.
      1. A maior parte dessa energia é conservada pela fosforilação acoplada de 4 moléculas de ADP para ATP. O produto líquido são duas moléculas de ATP por molécula de glicose empregada, uma vez que 2 moléculas de ATP foram investidas na fase anterior.
      2. Nas reações sequenciais da glicólise três tipos de transformações químicas são particularmente notáveis: 1. Degradação do esqueleto carbônico da glicose para produzir piruvato, 2. fosforilação de ADP a ATP pelos compostos de fosfato de alta energia formados durante a glicólise, 3. a transferência de átomos de hidrogênio ou elétrons para o NAD+, formando NADH.
        O destino do produto, o piruvato, depende do tipo de célula e das circunstâncias metabólicas.
        Destinos do piruvato:
        O piruvato é oxidado, com perda do seu grupo carboxila como CO2, para liberar o grupo acetila da acetil-coenzima A, a qual é então totalmente oxidada a CO2 pelo ciclo do ácido cíclico.
        O piruvato é reduzido a lactato através da chamada via da fermentação do ácido lático.
        O lactato formado por músculos ativos de vertebrados pode ser reciclado; ele é transportado pelo sangue até o fígado, onde é convertido em glicose, durante o período de recuperação da atividade muscular intensa - através da GLICONEOGÊNESE.
        O ciclo de reações que inclui a transformação da glicose em lactato no músculo e a reconversão deste em glicose no fígado é chamado de CICLO DE CORI.
        O piruvato é metabolizado em etanol através da fermentação alcoólica, fermentação do etanol ou, simplesmente, fermentação do álcool.
Passo 1. FOSFORILAÇÃO DA GLICOSE - a glicose é ativada para as reações subsequentes pela sua fosforilação em C-6 para liberar glicose-6-fosfato; o doador de fosfato é o ATP.
1. Irreversível sob condições intracelulares, catalizada pela hexoquinase.
2. Passo 2. CONVERSÃO DA GLICOSE-6-FOSFATO EM FRUTOSE-6-FOSFATO.
  1. Passo 3. FOSFORILAÇÃO DA FRUTOSE-6-FOSFATO EM FRUTOSE-1,6-BIFOSFATO.
    1. Reação irreversível nas condições celulares.
    2. Passo 4. CLIVAGEM DA FRUTOSE-1,6-BIFOSFATO.
      1. Passo 5. a INTERCONVERSÃO DAS TRIOSES FOSFATO - apenas uma das trioses fosfato formada pela aldose - a gliceraldeído-3-fosfato - pode ser diretamente degradada nos passos seguintes da glicólise. Entretanto, o outro produto, a diidroxiacetato fosfato, é rápida e REVERSIVELMENTE convertida em gliceraldeído-3-fosfato.
        Esta reação completa a fase preparatória da glicólise.
        A fase de pagamento da glicólise inclui os passos de fosforilação conservadores da energia, nos quais parte da energia livre contida na molécula da glicose é conservada na forma de ATP. Uma molécula de glicose libera 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato; na segunda fase da glicólise as duas moléculas derivadas da glicose seguem o mesmo caminho metabólico. A conversão das duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato em 2 moléculas de piruvato pe acompanhada pela formação de 4 moléculas de ATP.
        Passo 6. OXIDAÇÃO DO GLICERALDEÍDO-3-FOSFATO EM 1,3-BIFOSFOGLICERATO - é o primeiro passo da fase de pagamento da glicólise.
        O receptor de hidrogênio na reação catalizada pelo gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase é a coenzima NAD+.
        Passo 7. TRANSFERÊNCIA DO FOSFATO DO 1,3-BIFOSFOGLICERATO PARA O ADP.
        Passo 8. CONVERSÃO DO 3-FOSFOGLICERATO EM 2-FOSFOGLICERATO - a enzima fosfoglicerato mutase catalisa a transferência REVERSÍVEL do grupo fosfato entre C-2 e C-3 do glicerato. Reação envolve a participação de MG2+.
        Passo 9. DESIDRATAÇÃO DO 2-FOSFOGLICERATO PARA FOSFOENOLPIRUVATO -
        Embora o 2-fosfoglicerato e o fosfoenolpiruvato contenham, cada um, perto da mesma quantidade TOTAL de energia, a saída da molécula de água do 2-fosfoglicerato provoca a redistribuição da energia interna da molécula.
        Passo 10. TRANSFERÊNCIA DO GRUPO FOSFATO DO FOSFOENOLPIRUVATO PARA O ADP - o último passo na glicólise é a transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP, catalisada pela PIRUVATO QUINASE (requer K+ e Mg2+ ou Mn2+).
A PFK-1 funciona como uma válvula, regulando o fluxo de carbono através da glicólise; aumentando a atividade desta enzima aumenta-se o fluxo global através desta via.
1. A velocidade dessa reação não é limitada pela disponibilidade do substrato, mas apenas pela atividade da enzima.
  1. Esses passos limitantes da velocidade são reações muito exergônicas e, nas condições celulares, essencialmente irreversíveis.

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