NÚCLEO CELULAR

NÚCLEO CELULAR

Caracteristica principal que diferencia las células eucariotas de las células procariotas.
1. El núcleo posee un tamaño que oscila entre 5-25um visto en microscopio óptico.
2. Principales funciones del núcleo
  1. Contiene el genoma celular, almacena la información genética y es centro de control celular.
  2. La replicación del ADN, la transcripción y el procesamiento del ARN ocurren en el interior del núcleo.
  3. Permite que la expresión génica sea regulada por mecanismos como el SPLICING alternativo.
ENVUELTA NUCLEAR
1. Separa el contenido del núcleo del citoplasma.
  1. Proporciona un armazón estructural al núcleo.
2. Contiene poros nucleares.
  1. Son los que permiten el intercambio controlado de moléculas, el tráfico selectivo de proteínas y ARN, regulando la expresión génica.
3. ESTRUCTURA
  1. MEMBRANAS NUCLEARES
    1. Membrana interna
      1. Contiene proteínas únicas para el núcleo
      2. Subyacente se encuentra la lámina nuclear
        Es una red fibrosa que proporciona soporte estructural al núcleo.
        Compuesta por proteínas fibrosas de 60 a 80 kilodalton(kd) denominadas lamininas.
        Las lamininas son un tipo de proteínas de los filamentos intermedios.
        Se extiende formando una red laxa a través del interior del núcleo.
        Muchas proteínas que funcionan en la síntesis y transcripción del ADN se une a las lamininas.
        Las láminas se ensamblan entre ellas para formar filamentos.
        Primer nivel es la interacción entre dos láminas para formar un dímero.
        Los dimeros se asocian dando lugar a filamentos son los que constituyen la lámina nuclear.
        Los dimeros se unen mediante zonas a-hélice enrrollados en una estructura llamada "bobina".
        Se une a la cromatina a través de las histonas H2A Y H2B
    2. Membrana externa
      1. Se conectan con la membrana del retículo endoplásmico.
        Funciona similar al lumen del retículo endoplásmico.
      2. Posee ribosomas adheridos a su superficie citoplasmática que se unen mediante proteínas de membrana al citoesqueleto.
      3. Se unen en los complejos de poro nuclear, siendo los únicos canales de paso de moléculas pequeñas o macromoléculas.
    3. Su función principal es actuar como barrera que separa el contenido del interior nuclear del citoplasma.
    4. La membrana es una bicapa fosfolipídica, solo deja pasar pequeñas moléculas apolares.
  2. COMPLEJO DEL PORO NUCLEAR
    1. Son los únicos canales a través de los cuales pueden viajar pequeñas moléculas polares, iones y macromoléculas.
    2. Estructura muy grande con un diámetro entre 120nm y un peso molecular.
      1. En los vertebrados está compuesto por 30 proteínas distintas.
    3. Tiene un papel fundamental en la fisiología de las células eucariotas.
      1. Exportan moléculas de ARN sintetizadas en el núcleo hacia el citoplasma.
        Pasan a través del poro mediante dos mecanismos:
        Proceso pasivo
        Paso libre de moléculas en ambas direcciones.
        Moléculas con un peso molecular inferior a 20-40 kDa.
        Como el oxígeno, el benceno, el nitrógeno, éter, cloroformo, hormonas esteroideas.
        Proceso activo
        Las moléculas son reconocidas y transportadas selectivamente en un dirección especifica.
        La mayoría de las proteínas y ARN con tamaños entre 10-40 nm.
    4. 1. Formado por ocho radios ensamblados unidos a dos anillos uno en la superficie nuclear y otro en la citoplasmática.
        Filamentos de proteínas se extienden desde el anillo citoplasmático y nuclear.
        Forma una estructura característica de CESTA en el lado nuclear.
Tiene estructura interna que organiza el material genético y localiza las funciones nucleares
1. CROMOSOMAS
  1. Resultado de la condensación durante la mitosis, que contribuirán a los núcleos hijos.
  2. Cromatina condensada alrededor de proteínas histonas.
  3. Se encuentran en los bastones que llevan el material genético
    1. En 1885, se sugerió la distribución no aleatoria de la cromatina dentro del núcleo interfásico
      1. "Cada cromosoma ocupa una zona concreta con los centrómeros y telómeros adheridos a lados opuestos de la envoltura celular
2. SUB-COMPARTIMENTOS NUCLEARES
  1. Poseen una estructura baja de densidad con aspectos de esponja
    1. Permiten que macromoléculas salgan y entren del núcleo
    2. Fábricas de replicación.
      1. Motas de ADN.
        Cuerpos LPM
        Cuerpos de Cajal.
        Funcionan como sitios de ensamblaje y procesamiento RNP.
        Núcleolo.
        Compuesto por ARN ribosómico y proteínas.
        Proteínas modificadoras de la cromatica.
        Puntos de almacenamientos de componentes del procesamiento de ARN
      2. Zonas donde se producen múltilpes moléculas de ADN
ORGANIZACIÓN INTERNA DEL NÚCLEO
2. CROMATINA
  1. Se componen de ADN más moleculas relacionadas con su organización como histonas
    1. La Histona es una proteína cuya función es el empaquetamiento del ADN y la compactación
    2. Pueden ser:
      1. Eucromatina
        Forma de cromatina ligeramente compactada con gran concentración de genes.
        Funciones:
        Transmite la información.
        Codifica los aminoácidos.
        Sirve para hacer proteínas o encimas .
        Está distribuida por todo el núcleo descondensadamente.
      2. Heterocromatina
        Pertenece condensada y transcripcionalmente inactiva.
        No da aminoácidos, ni proteínas.
        Forma el centrómero del cromosoma (parte que no se replica)
        Se tiñen fuertemente con las coloraciones.
        Se clasifica en:
        Constitutiva
        Formadas por secuencias de ADN que no se transcriben como las secuencias satélites en los centrómeros.
        Facultativa
        Varía dependiendo de la actividad transcripcional de la célula.
        Contiene secuencias que no se transcriben en la célula observada, pero sí en otros tipos celulares
    3. Base de los cromosomas
3. LAMININAS
  1. Sirven como puntos de unión para la cromatina
  2. Organizan otras proteínas en cuerpos nucleares
  3. Los complejos dependientes de lamininas forman cuerpos nucleares que poseen papeles en la reparación de:
    1. ADN
    2. Organización de cromatina
    3. Regulación genética
    4. Transducción de la señal
acciones de transporte en el nucleo celular
1. transporte selectivo de proteinas desde el nucleo y hacia el
  1. el complejo de poro nuclear es el responsable del trafico slectivo de proteinas y ARN entre
    1. Nucleo
      1. Para ir al nucleo las proteinas se etiquetan con secuencias de Aminoacidos
        Estas son señales de localizacion nuclear
        Son reconocidas por ser receptores de transporte nuclear atra vez del complejo poro nuclear
        en esta la Nucleo Plasmina participa en el esamblage de la cromatina
        Esta formada por componenetes necesarios para el transporte nuclear
        Lys - ARG
        10 Amino acidos
        Pueden sufrir mutaciones que no afectan el transporte nuclear
        4 Lisinas
        Se llaman bipartita por que tiene 2 componentes
        Algunos bipartitos similares son señales de localizacion en otras proteinas
        La mas frecuente es la señal de localizacion nuclear sencilla del antigono
        Estas son señales de localizacion basicas
        Otras pueden variar mediante:
        La importina
        Son receptores de transporte nuclear los cuales actuan como señales de localizacion que transportan proteina al nucleo
        Algunas de estas proteinas son
        RAN
        Controla el movimiento de macromoleculas atra vez del poro nuclear
        Se encuentra de forma desigual y alta en este poro
        Tiene bajo pesomolecular
        Se une a GPT
        Conforman actividades reguladas por la union y drolosis de GTP
        Estimula la hidrolisis de GTP a GDP
        Se localiza en la cara citoplaasmatica en la envuelta nuclear
        Algunas proteinas se quedan siempre en el nucleares
        Regula el movimiento atra vez del Poro Nuclear controlando la accion de receptores dde transporte nuclear
        RAS
        La mayoria de estas entan formadas por Aminoacidos basicos como la Lisina y Arigina
    2. citoplasma
      1. Este proceso comienza cuando la importina especifica se une a la
        Señal de localizacion nuclear de una proteina de transporte en el citoplasma
        La señal de localizacion nuclear forma un complejo con la importina
        Esto se une a proteinas presentes en filamentos citoplasmaticos del poro nuclear
        Este transporte courre mediante la union secuencial a una proteina espefica
        Se va uniendo cada vez mas al complejo del poro nuclear
        destacan las nucleo proteinas
        Revisten el canal central
        En la cara nuclear del complejo del nuclear el complejo importina / proteina transportadora se separa de la union RAN / GTP
        Esto produce un cambio en la importina
        Se libera la proteina de transporte del nucleo
        atravez del complejo poro nuclear se exporta el complejo importina- Ran / GTP
        En el citoplasma se hidroliza el GTP a GDP
        Se liebra la importina para que vuelva al nucleo por su receptor importante
        El Ran/ GTP es regenerado
      2. Son etiquetadas para salir del nucleo por una cadena de aminoacidos llamada señal de exportacion
        Estan son reconocidas por las exportinas las cuales son señales del interior del nucleo
        Que dirigen el transporte de proteinas atra vez del complejo del poro nuclear
2. ARN
  1. Son exportados desde el nucleo al ciitoplasma
    1. La salida de los ARNm, ARNr, ARNb y micro ARN
      1. Es un proceso fundamental en la expresion genetica de las celulas cucariotas
      2. Atra vez del complejo del poro nuclear
        Esto es un proceso activo dependiente de la energia
        requiriendo una interaccion entre los receptores dde transporte y el complejo de poro nuclear
        Los ARN son transportados atravez de la cubierta nuclear como complejos de ribonucleoproteina
        Los ARN ribosomicos se asocran con proteinas ribosomicas
        Y con proteinas del procesamiento de este en el nucleolo
        Nacen las subunidades 60S y 40S y se transportan de manera independiente al citoplasma
        Es un proceso en el interviene la carioferina Crm1
      3. La mayoria de estos son transportados por importinas de tipo carefina y las exportinas
        Lo hacen de un modo dependiente del RAN/GTP
        Los ARNm son exportados de un complejo de 2 proteinas
  2. Esta mediada por señales de exporte nuclear
    1. Presentes en las proteinas del complejo subunidad
      1. Los pre ARNm y ARNb estan asociados con un conjuto de 20 proteinas
        durante su procesamiento en el nucleo y transporte al citoplasma
        Esto esta mediado por el complejo exportador del ARNm
        despues de un reclutamiento del ARNm procesado
        El ARNb precursor del ARNm son exportados del nucleo
        Por la accion de la exportina-B y exportina-S
        A diferencia de los anteriores los ARNsn y ARNsno
        Intervienen en el nucleo como componentes de la maquinaria del procesamiento del ARN
        Despues estos se transportan desde el nucleo al citoplasma
        ahi forman RNPsn funcionales y regresan al nucleo
3. Proteinas
  1. el transporte de proteinas al nucleo es un proceso que puede ser controlado
    1. Este control es una nueva forma de control de la expresion genetica
      1. El transporte regulado al nucleo de los factores de transcripcion y proteinas quinasas
        tiene un mecanismo de transmision de señales recibidas atra vez del nucleo para la supervivencia celular
        Estos dos ultimos se usan para controlar el comportamiento de las celulas
        La importancia de la regulacion del importe nuclear esta demostrado por
        Drosophila melanogaster y Drosophila simulans
        A las cuales solo dos proteinas ayudaron a divergenciar y evoluacionar
        En estos dos factores de transcripcion se asocian con proteinas citoplasmaticas
        Ellas cubren las señales de localizacion nuclear
        Por esto las proteinas permanen con el citoplasma
        El transporte al interior de nucleo de otros factores de transcripcion esta regulado por su fosforilacion

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