Trematodes - Digeneo

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Grupo mas numeroso de platelmintos monozoicos. Poseen dos vensosas prominentes en la superficie de su cuerpo, una anterior, ventosa oral, y una ventral , acetabolo. Monostomas solo tienen ventosa anterior.

Digeneo tienen ciclos biologicos indirectos mas complicados del reino animal, ya que utilizan hospedero definitivo, uno o dos hospederos intermediarios y a veces hospederos paratenicos. En todos actua un molusco como primer hospedero intermediario, donde se multiplica enormemente de manera asecuada.

Los digeneo adultos son monoicos (no dimorfismo sexual) salvo los schistosomatidae que son dioicos y presentan dimorfismo sexual. Presentan autofecundacion o fecundacion cruzada. Estadios de desarrollo, huevo (HD y exterior), miracidio (m.ambiente y HI), esporocito (HI), redia (HI), cercaria (HI y m.ambiente) y metacercaria (M.ambiente y HD).

Morfologia Digeneo

Aspecto aplanado dorsoventral, con forma de hoja oval. Tamaño varia de especie a especie.

Tipos Morfologicos: (Distante el Anfitrion trae un Mono Gasifero Holoroso que se Equilibra en Esquies)

-Distoma

Tipo morfologico mas frecuente. Acetabolo y ventosa oral, donde se localiza la boca. Comunica mediante faringe y esofago a los ciegos intestinales bifurcados.

-Anfistoma

Acetabolo localiza en extremo posterior y denomina ventosa posterior. Ubicacion del ovario detras de los testiculos bastante caracteristicos de los Anfistomas.

-Monostoma

Una sola ventosa en parte anterior, contiene la boca.

-Gasterostoma

Dos ventosas pero la boca se localiza en la ventral.

-Holostoma

Cuerpo formado por parte anterior blada y ventralmente concava, donde se aloja la ventosa anterior y acetabulo. Ventosa anterior rodeada con frecuencia de ventosas auxiliares. Presentan organo adhesivo glandular, triobcitico que se encuentra detras de acetabulo.

-Equinostoma

dos ventosas como tipo distoma, pero oral rodeada por collar de grandes espinas.

-Esquistosoma

Sexos separados y dimorfismo sexual. Macho puede tener en su cara ventral un surco longitudinal en el que se aloja la hembra durante copula. Ventosas poco desarrolladas, situan parte anterior del cuerpo. Ciegos intestinales unen en tronco comun con curso zigzagueante. Tegumento cubierto peq espinas acuminadas.

Estructura del Adulto

-Tegumento:

Capa acelular basofila con espesor de 7-16 micras. Zona externa, de tipo sincitial, se encuantran mitocondrias, reticulo endoplasmico, distintos tipos de vacuolas y algunos granulos de glucogeno y otras inclusiones. Tegumento sincitial separado por medio de una membrana simple. Cubierta superficial del tegumento, denominado glucocaliz, protege el parasito contra el sistema de defensas del hospedero, que se mantiene duranto todas sus fases juveniles de la Fasciola hepatica, cuando migra por cavidad peritoneal y el higado y solo se pierde al llegar a los conductos biliares.

La superficie externa se encuentra plegada para otorgar mayor contacto con el medio aumentando de esta manera la absorcion y pueden formar vesiculas en las criptas, que intervienen en la captura de moleculas de gran tamaño.

La zona interna del tegumento formado por citones, celulas nucleadas que poseen vacuolas, reticulo endoplasmico, mitocondrias , cuerpos de golgi, depositos de glucogeno y distintos tipos de vesiculas.

El tegumento existe glucogeno, polisacaridos, lipidos, mucopolisacaridos, mucoproteinas y enzimas (fosfatasa acida y alcalina, esterasas y aminopectidasas).

Tegumento esta implicado en la absorcion de nutrientes, proteccion contra enzimas y sistema inmune del hospedero y en la lisis y digestion extracorporea de celulas del mismo.

-Aparato Digestivo:

No existe ano, en agunas especies el ciego se abre en los canales excretores y actua como un ano. La funcion del ano en los Digeneo es oscuro ya que los productos alimenticios entran y salen por la boca.

Los ciegos, cuya longitud varia dentro de especies, puede ser simple o provisto de diverticulos, ramificados con aspecto arboriforme y reunirse en la parte posterior en un solo tronco o en forma de anillo. No obstante no hay relacion forma de ciego con dieta del parasito.

Celulas que revisten ciego, tienen una fase de absorcion y otra de secrecion. Durante absorcion son cortas cuando hay elementos nutritivos y altas cuando no lo hay. En la secrecion las celulas colapsan por enzimas digestivas.

La dieta difiere en funcion de sus habitats, ejemplo F. hepatica ingiere sangre y desechos tisulares provocados al desgarrar el epitelio de los conductos biliares. Los que habitan en el intestino se alimentan del contenido enterico, mucus, celulas pared intestinal y sangre.

-Sistema Excretor

Sistema excretor presenta simetria bilateral y es de tipo protonefridial. Existen celulas flamigeras situadas al final de los tubulos colectores que desembocan en dos conductos excretores que vierten a una vesicula excretora que se abre al exterior mediante el nefridioporo. Estos se situan en porcion posterior dorsal.

Las celulas flamigeras poseen porcion citoplasmatica basal que contiene nucleo y provistos de cilios tipicos (flagelos) Movimiento de estas celulas causa posiblemente el flujo de los desechos hacia el organo terminal del sistema excretor.

-Sistema reproductor

Son hermafrodita (salvo Schistosomatidae).

Aparato masculino gralmente dos testiculos aunque varia en uno o varios, esfericos, lobulados, ramificados o dividido en cuerpos mas pequeños. Su disposicion en el parenquima ayuda a identificar las especies. De cada testiculo sale un vaso eferente. Todos se unene en parte anterior y forman un vaso deferente comun, que se ensancha cuando entra en la bolsa del cirro para formar la vesicula seminal. Dicha bolsa, con forma de saco se encuentran la vesicula seminal, glandulas prostaticas y cirro protrusible. Algunos Digeneo presentan pene permanente, en otros la vesicula seminal se localiza fuera de la bolsa del cirro y recibe de nombre Vesicula seminal externa. Sin embargo en otros, no existe saco del cirro y el vaso deferense se comunica directamente con el exterior mediante el poro genital.

Esperamtozoides son conducidos por los vasos eferentes y deferentes hasta la vesicula seminal donde son almacenados. Durante la copula, el esperam es evacuado por medio del cirro, que se evagina y se inserta en el atrio genital del aparato reporductor femenino. Atraviesan el útero y se almacenan en el receptaculo seminal, donde pasan al ootipo, lugar donde se produce la fecundacion.

Aparato femenino consta, ovario esférico, forma de haba, lobulado o ramificado en forma de asta de ciervo localizado en el parenquima, anterior o posterior a los testiculos, segun la especie.De el sale un corto oviducto, que termina en una pequeña camara que recibe el nombre de ootipo. Oocitos secundarios (ovulos) formados dentro del ovario, llegan por el oviducto al ootipo,son fecundados por esperma y comienza a formar un huevo. Salida de los oocitos manejado probablemente por esfinter muscular, oocapto.

En algunas especies, ootipo comunica dorsalmente con exterior por canal de Lauer, que actua como vagina y constituye organo de copula, por donde ingresa el cirro del macho y depositan esperma. En el ootipo tambien desemboca conducto vietlino comun, que recibe los productos formados en las glandulas vitelogenas.

Ootipo rodeado por glandulas unicelulares, conocidas como Glandulas de Mehlis (serosas y mucosas). Algunas celulas de dichas glandulas segregan una lipoproteina que rodea la cubierta proteica del huevo, mientras que otras segregan mucosa lubricante, que hace que elhuevo se deslice hasta el utero.

-Sistema Nervioso:

Adultos poseen sistema nervioso central, constituido por dos agrupaciones (ganglios) cerebroideas situadas a ambos lados de la faringe y unidas por una decusacion supraesofagica, tres pares de cordones nerviosos longitudinales dorsales, laterales y ventrales que nacen de dicha decusacion, y una serie de comisuras nerviosas que unen entre si los cordones nerviosos anteriores y posteriores. Existen tambien plexos nerviosos que inervan los distintos organos.

Los dos plexos subtegumentarios, uno sensitivo y otro motor, sumamente desarrollados en region anterior del animal y alrededor de ventosas. Disposicion de sus fibras permite que un impulso nervioso pueda viajar en cualquier direccion sin necesidad de que pase por el sistema central.

La ventosa oral y ventral, inervadas porfibras relacionadas con el sistema nervioso central, presentan en su interior neuronas permitiendole ciera autonomia en su funcionamiento.

Faringe region del aparato digestivo mas complejamente inervada., con fibras que presentan neuronas en su interior que le permite cierta autonomia. Existe un plexo alrededor de las paredes del esofago y de los ciegos intestinales.

El sistema nervioso y endocrino se lo consieran como un sistema neuroendocrino continuo. Las neuronas, celulas parasecretoras, celulas neurosecretoras y endocrinas producen y liberan varios mediadores neuronales.

CICLO BIOLOGICO:

Siempre indirecto y tiene en comun la existencia de un primer hospedador intermediario molusco (Lymnaeidae y Planorbidae) en el que se reproduce de una manera enorme mediante reproduccion asexuada, lo que permite que un solo miracidio produzca muchas cercarias.

En la Fasciola hepatica y Paraphistomum, los huevos salen del hospedero definitivo sin embrionar. Eclosionan en el medio externo, y dejan un miracidio libre. Este miracidio penetra activamente en moluscos acuaticos, que son el hospedero intermedio.

Posterior a la penetracion en el HI, las fases sn esporocisto, redia madre, (aveces redias hijas) y cercaria. Al salir del HI se tranforman en metacercaria al enquistarse en el medio externo donde son ingeridos por los HD. Este despues madura, migra hasta alcanzar su localizacion final y alli madura sexualmente, tranformandose en estado adulto.

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Fasciola hepatica - FASCIOLOSIS

Una de las parasitosis mas difundidas y mas importantes del ganado. Infección causada por parasito perteneciente al genero Fasciola (Fasciola hepatica en nuestro pais). Es una inflamacion del higado y los conductos biliares, acompañada por trastornos nutritivos.

Etiologia

F. hepatica helminto hermafrodita de cuerpo ancho y aplanado dorsoventralmente. Dos ventosas muy proximas, una ventral y otra en zona anterior extrema del cuerpo que es es mas chica (boca). Organos internos muy ramificados (reproductor y digestivo). Dos testiculos linea media corporal, cirro bien desarrollado y la bolsa del cirro incluye tambien a la prostata y a la vesicula seminal. El ovario y el utero estan localizados anteriormente a los testiculos. Glandulas vitelogenas, formadas por finos foliculos, ocupando el margenes laterales del trematodo. Conductos de foliculos unen formando dos transversales que drenan en la glandula de Mehlis, que se comunican luego al ootipo.

Los adultos se localizan en los conductos biliares de numerosos mamiferos (principalmente rumiantes).

La existencia de F. hepatica esta asociada a la precensia de moluscos del genero Lymnaea que actuan como hospedero intermediario.

Ciclo biologico

Hospedadores infectados por F. hepatica eliminan huevos del parasito al ambiente. Colocan entre 2000 y 5000 huevos al dia, que desde la vesicula biliar, pasan a intestino y se excretan en las heces. Huevos elipsoidales, operculados, color amarillento y miden 130 - 150 x 63 - 90 micras. Los hevos para su evolucion necesitan separacion de la masa fecal, y condiciones termohigrometricas adecuadas. Limites termicos entre 10 - 30 grados C y es fundamental que esten cubiertos en agua. La eclosion del miracidio (larva) depende principalmente de la luz. La actividad generada por el miracidio produce presion en el operculo haciendo que se abra. Despues necesita de un molusco para poder sobrevivir.

Al penetrar el molusco pierde los cilios y se tranforma en un esporocito joven. Constituyen el primer estadio larvario. 15 dias despues existe una generacion de redias, segundo estadio larvario. Estas se nutren de los tejidos hepatopancreaticos de los moluscos y dan lugar a las cercarias. Este desarrollo dentro del molusco demora entre 8-10 semanas. Ampliandose a 12 semanas si se añade la formacion del miracidio. Las cercarias salen al exterior del molusco y se enquistan sobre hierbas y plantas acuaticas. Esta fase, denominada metacercaria, la cual es la forma infectante para los hospedadores definitivos. La infeccion se produce en el pastoreo, aunque tambien es posible que ocurra en la estabulacion por heno contaminado o agua.

Las metacercarias migran hacia el higado y solo un 40% de ellas tiene exito. El factor patogeno depende de la cantidad de metacercarias ingeridas y de su capacidad de implantarse. La metacercaria presenta un desenquistamiento de dos fases; la primera en el rumen provocado por una concentracion alta de CO2, ambiente reductor y tempreratura de 39 grados C, la segunda se ocaciona en el intestino delgado por debajo de la desembocadura del conducto coledoco y se desencadena por la bilis..

Tras desenquistarse, las jovenes duelas atraviesan la pared intestinal, pasando cavidad peritoneal y llegando al higado. 90 horas PI, comienza penetracion de la capsula de Glisson (larvas forma lanceolada y miden 1-2 mm). Durante menos de dos meses, el parasito emigra por el parenquima hepatico asentandose definitivamente en los conductos biliares a los 40 dias PI. Los primeros huevos aparecen 55 dias post ingestion de metacercaria.

Clinica

Fasciolosis puede presentar tres formas clinicas; aguda, subaguda y cronica. La aparicion esta relacionada a la epoca del año, cantidad de metacercarias en pastos y numero de metacercarias ingeridas. Esta clasificacion se basa en el hallazgo de necropsia y depende del numero de parasitos en el higado y su estado.

Fasciolosis ovina

La fasciolosis aguda se origina por la ingestion, casi simultanea de un millar de metacercarias y suele afectar a corderos expuestos por primera vez al parasito. Se han descrito dos tipos de fasciolosis aguda, la primera por presentar 1000-2500 de vermes en el higado y en el segundo cuando se encuentran alrededor de 700-1000 vermes inmaduros en los conductors biliares. Estos animales presentan cuadro de anemia hemorragica aguda de tipo normocitico y normocromico. Evolucion de anemia es tan rapida que es posible observar muertes repentinas durante el periodo de prepatencia, debido a la enorme perdida de sangre y al fallo de funcion hepatica.

Fasciolosis subaguda se debe a la ingestion de numero elevado durante un periodo de tiempo suficientemente largo como para no provocar un proceso agudo. En este estado las ovejas pierden peso durante 1 - 2 semanas, la perdida de color de las mucosas el palpable a la vista, un pequeño numero presenta hepatomegalia, algunos tambien pueden desarrollar un edema submandibular y ascitis. La anemia que presentan es hipocromica y macrocitica.

Fasciolosis cronica es la forma clinica mas frecuente de las ovejas. Esto implica la ingestion de metacercarias muy pequeñas (10 por dias) por un periodo prolongado. Se observa principalmente en fines de invierno y principios de primavera. La poblacion verme consiste de parasitos adultos. Sintoma mas aparente es perdida de peso, anemia hemorragica cronica e hipoalbuminemia. Estan delgados, muestran palidez de mucosas y suelen presentar ascitis y edema submandibular. Anemia hipocromica y macrocitica con una reticulosis.

Fasciolosis bovina

Presentan tambien aguda, subaguda y cronica, aunque la ultima es la mas comun. Se observa comunmente en finales de invierno y comienzo de la primavera, afectando a animales jovenes principalmentes.

Sintomas comunes son perdida de peso, anorexia y palidez de las mucosas. La ascitis y el edema submandibular no son caracteristicas constantes.

Lesiones

La F. hepatica produce en las ovejas una hepatopatia grave. Vermes llegan al higado 1 semana post ingestion y originan un cuadro caracterizado por necrosis y hemorragia. En procesos agudos producen muertes debido al extenso traumatiso causado por la migracion de fasciolas inmaduras, en la cronica observamos un desarrollo de fibrosis hepatica y colangitis hiperplasica (causada por los parasitos adultos en los conductos biliares).

En bovinos, la reaccion organica es mas energica que en el ovino, se produce una intensa reaccion tisular, fibrosis y calcificacion de los conductos biliares generando una resistencia hacia futuras infecciones.

Diagnostico

La fasciolosis puede diagnosticarse por obresvacion sintomatologica, tecnicas de laboratorio y hallazgo de necropsia. En patologias hepaticas se utiliza mucho el diagnostico mediante la determinacion de enzimas plasmaticas de origen hepatico, ya que la disminución o aumento de su actividad es consecuencia a la presencia de parasitos en el higado o canales biliares. Ejemplo, el incremento de glutamato deshidrogenasa, enzima mitocondrial hepatocitaria indican proceso agudo reciente, disminuyendo su actividad cuando las fasciolas alcanzan la maduracion sexual.

Diagnostico parasitologico

Deteccion de huevos de F. hepatica en las heces es util para poder diagnosticar la fasciolosis cronica.

Tratamiento

Terapeutica farmacologica debe ir dirigida tanto a los parasitos adultos en los conductos biliares como a los juveniles en el parenquima hepatico.

Fasciolicidas utilizados actualmente pertenecen a siguientes grupos: derivados nitrofenolicos, salicilanilidas, derivados de bianilinados, bencimidazoles, probencimidazoles y compuestos bifenolicos. En fasciolosis agudas se utiliza triclabendazol, por su alta eficacia sobre inmaduras.