Clase Gastropoda

Clase Gastropoda

1. Sistematica

   • SubClases
     • Subclase Eogastropoda
       • Gastrópodos con rádula estereoglosa.
         • Orden Patellogastropoda
           • Cabeza con dos tentáculos y ojos simples ubicados en la base de los mismos. Mandíbula y rádula presentes, dientes radulares fortalecidos por óxido de hierro. Estreptoneuros. Son considerados los gastrópodos vivientes más primitivos y su origen se hallaría en el Paleozoico, existiendo algunas evidencias de su existencia ya en el Paleozoico Tardío, si bien sus fósiles más antiguos seguramente conocidos, son del Triásico. Comprenden a las superfamilias Patelloidea (Triásico-Holoceno), Nacelloidea (Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (TriásicoHoloceno).
     • Subclase orthogastropoda
       • Comprende a todos los miembros de la clase Bivalvia, excepto los Protobranchia. En general, poseen lamelibranquias o algunas de sus modificaciones.
         • Orden Architaenioglossa
           • Gastrópodos no marinos con sistema nervioso hipoatroideo. Carbonífero-Holoceno. Son los cenogastrópodos vivientes más primitivos y pueden o no ser monofiléticos. terrestres, que viven sobre el suelo o los árboles en las zonas tropicales
         • Orden Pulmonata
           • Gastrópodos terrestres y de agua dulce (excepcionalmente intermareales), sin ctenidios; la respiración se efectúa mediante una cámara vascularizada que permite el intercambio gaseoso y está comunicada con la cavidad del manto por un orificio contráctil
         • Orden Opisthobranchia
           • Gastrópodos heteróstrofos en los cuales la conchilla se ha ido reduciendo hasta desaparecer, y el cuerpo fue sufriendo transformaciones importantes, con pérdida o desplazamiento de órganos (cavidad paleal posterior) o modificaciones en los sistemas nervioso o respiratorio. Pie a veces expandido lateralmente (parapodios), lo que sirve para la natación. Triásico-Holoceno. Comprende 9 subórdenes.
         • Orden Sorbeoconcha
           • Gastrópodos con rádula taenioglosa, seno o sifón inhalante, sistema nervioso epiatroideo, osfradio y protoconcha II asociada a una alimentación planctotrófica. Jurásico-Holoceno.
   • Sistematica Completa

2. Cochilla

   • Composicion
     • La conchilla de los gastrópodos está constituida por una sola pieza con forma cónica que, en la mayoría de las especies muestra un enroscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta estructura casi siempre es externa.
       • La conchilla se compone de una capa externa proteica, denominada perióstraco y hasta 5 internas de carbonato de calcio. El perióstraco, de naturaleza córnea, se halla coloreado por una sustancia llamada quinona y su espesor varía mucho, siendo muy grueso en la formas de agua dulce o inexistente en las cypraeas
   • Protoconchas
     • La conchilla de un gastrópodo se compone de la protoconcha y la teleoconcha. Las primeras vueltas de la conchilla se forman durante el estadio veliger, tanto en su desarrollo larval dentro de la cápsula como durante el período de alimentación del plancton. A esta porción de la conchilla se la conoce como protoconcha, conchilla larval o embrionaria, mientras que el sector depositado luego de la metamorfosis es la teleoconcha o conchilla adulta.
       • En general, las protoconchas difieren de las teleoconchas por presentar superficies lisas, excepto la última vuelta que puede estar ornamentada.
         • Según el número de vueltas, las protoconchas se clasifican en pauciespirales, con solo una vuelta y media, características de las larvas no planctotróficas, y multiespirales, con hasta ocho vueltas angostas, lisas o fuertemente ornamentadas, características de las larvas planctotróficas
   • Teleoconcha
     • El enroscamiento se produce alrededor de un eje, cada giro completo de 360° se denomina vuelta y cada vuelta alrededor del eje se dispone por debajo de la anterior, de forma tal que el diámetro de la conchilla aumenta desde la primera vuelta formada (ápice de la conchilla) hacia la última, donde se encuentra la abertura. Todas las vueltas visibles, excluyendo la porción basal de la última, que contiene a la abertura, constituyen la espira.
       • Si los márgenes internos de las vueltas sucesivas se van poniendo en contacto a medida que se produce el enroscamiento, se genera un pilar axial, paralelo al eje de enroscamiento, llamado columela
         • Cuando los márgenes internos de las vueltas dejan de estar en contacto, se produce una cavidad cónica alrededor del eje o por dentro de la columela, denominado ombligo.
     • Las formas de las conchillas varían desde conos elongados a muy achatados, constituidos por espiras con variado número de vueltas y una última vuelta muy expandida que confiere a la conchilla aspecto de sombrero.
   • enroscamiento de la Conchilla
     • Se reconocen dos tipos de enroscamiento, el isostrófico y el anisostrófico
       • En el primero, el traslado provocado por el movimiento de la curva de generación a lo largo del eje de enroscamiento es cero, de manera que las vueltas se enroscan en un mismo plano, generando conchillas planoespirales, con vueltas bilateralmente simétricas con respecto al plano de enroscamiento.
       • En el tipo anisostrófico, las vueltas se enroscan en planos sucesivos paralelos entre sí, o sea que hay un traslado de la curva de generación a los largo del eje, produciéndose conchillas helicoidales o conoespirales, que son las más frecuentes entre los gastrópodos.
   • Gastrópodos con conchilla tabicada
     • Algunos gastrópodos tienen conchilla con tabiques o septos interiores. Cuando la conchilla es planoespiral recuerda a la de los cefalópodos, pero carece de sifúnculo.
     • egún Yochelson (1971), la septación pudo ser consecuencia de esta vida sésil del organismo, debida a un requerimiento fisiológico para eliminar el carbonato de calcio de los tejidos.
     • La septación es una característica que, en la clase Gastropoda, aparece por lo menos desde el Ordovícico Temprano

3. Anatomía

   • Organos Sensoriales
     • Los órganos sensoriales de los gastrópodos por lo general, son estructuras quimiorreceptoras que gobiernan una gran parte de su comportamiento. Pueden ser externos, como los ojos, tentáculos cefálicos, órganos sensoriales epipodiales y papilas sensoriales, o internos, como las bursículas, el osfradio, el órgano subradular y los estatocistos. El
       • Gracias a estos se organos detectan el alimento (sirven como quimirreseptores en algunas especies), son alertados de depredadores y interactuan con el ambiente en general
   • Masa Céfalo-Pedal
     • El pie está formado por una masa muscularaplanada de base ciliada y presenta numero-sas glándulas pedales secretoras de una sus-tancia mucosa que ayuda al organismo a des-lizarse con mayor facilidad sobre el sustrato.
       • La región cefálica es portadora del aparatobucal, un par de ojos y dos tentáculos cefálicos
         • La rádula es un órgano de alimentación queobtiene y colecta al alimento mediante el ras-pado, ramoneado, perforación, corte, machacado o desgarre de las partículas a ingerir, recolectando e incorporando el alimento obteni-do a la cavidad bucal.
   • Sistemas.
     • Sistema Respiratorio
       • En la mayoría de los gastrópodos la respiración se realiza por medio de branquias o ctenidios, si bien los terrestres desarrollaron un pulmón o cavidad pulmonar. Numerosos grupos de gastrópodos que perdieron las branquias, en su lugar adquirieron branquias secundarias, formadas por el repliegue de las paredes o bordes del manto.
         • Junto con el sistema circulatorio si encargar de transportar oxigeno hacia todo el organismo
     • Sistema Digestivo
       • Cuando el alimento entra a la cavidad bucal, éste es transportado al esófago y luego, al estomágo. ). En los gastrópodos más primitivos la digestión es extracelular e intracelular.
         • El alimento se moviliza dentro del aparato digestivo por conductos ciliados, más que por contracción muscular.
           • El estómago tiene la forma de un cono y el ácido producido por el mismo disminuye la viscosidad del moco, permitiendo que las partículas alimenticias sean liberadas y clasificadas por tamaño en el área de selección.
     • Sistema Muscular
       • La masa céfalo-pedal es retraída dentro de la conchilla por medio de uno o dos músculos retractores pedales o músculos columelares fijos por un extremo al pie, y por el otro a la columela o eje de enroscamiento de la conchilla.
         • En el aparato bucal, existen músculos protractores y retractores que accionan los movimientos del odontóforo y la rádula.
     • Sistema Circulatorio
       • El corazón ocupa la parte anterior de la masa visceral y en los gastrópodos primitivos, posee dos aurículas y un ventrículo, mientras en el resto existe un ventrículo y solo la aurícula izquierda.
         • Este se conecta con las demás partes del cuerpo por arterias y venas, las que a su vez se conectan entre sí, con el nefridio y sus vesículas sanguíneas por medio de vasos capilares, y con tres senos venosos denominados céfalo-pedal, visceral y subrenal.
     • • Sistema Nervioso
         • Las masas céfalo-pedal y visceral están inervadas por un sistema integrado que, en un gastrópodo hipotéticamente no torsionado, se halla formado por seis pares de ganglios de gran tamaño, conectados en sentido longitudinal por cordones nerviosos y, en el transversal, por comisuras.
       • Sitema Excretor
         • En los gastrópodos primitivos el sistema excretor se compone de dos nefridios o riñones, mientras que los restantes gastrópodos poseen solo el nefridio derecho, pues el izquierdo se redujo notablemente, cumpliendo funciones reproductoras. El nefridio está constituido por una pared muy replegada.
           • Los deshechos son eliminados por el ureter a la cavidad del manto y desde aquí, expulsados al exterior por la corriente exhalante

4. Reproducción y Desarrollo Ontogenetico

   • La mayoría de los Patellogastropoda y Vetigastropoda son dioicos , con sistemas reproductores muy simples, el masculino y femenino morfológicamente muy parecidos
   • Una parte importante de los cenogastrópodos son dioicos, mientras otros muestran hermafroditismo protándrico
   • Antes de convertirse en adultos, los gastrópodos pasan por dos estadios larvales denominados, el primero trocófora y el segundo, veliger, durante el que se produce la torsión, comienza la depositación de la conchilla y se forma el opérculo

5. Origen y Evolución

   • El origen de los gastrópodos es un tema muy discutido por los especialistas y, dado que la torsión es uno de los caracteres que define a la clase, gran parte del conflicto reside en la falta de acuerdo para identificar a las evidencias dejadas por la misma en las conchillas fósiles
   • Mientras muchos especialistas sitúan el origen de los gastrópodos entre los bellerophóntidos, Runnegar (1981) opina que el ancestro de estos moluscos se hallaría en los helcionéllidos, a los que considera monoplacóforos exogástricos, pero que para Peel (1991) serían endogástricos. Estos tendrían conchilla elevada, simétrica, comprimida lateralmente y transportada en forma vertical sobre la masa céfalo-pedal
   • Para Haszprunar (1988) la torsión y por lo tanto, el origen de los gastrópodos, se hallaría en los tryblídidos, y los primeros representantes de la clase fueron los docoglosos y no los pleurotomáridos.
   • evolucion
     • La historia de la evolución de los prosobranquios más aceptada durante décadas propone que los neogastrópodos habrían descendido de un grupo avanzado de mesogastrópodos y que éstos, se habrían originado de los arqueogastrópodos.
     • Dicho camino evolutivo respondía a la pérdida de la branquia, nefridio y osfradio derechos desde los arqueogastrópodos a los neogastrópodos, junto con la modificación del diseño circulatorio de las corrientes exhalante e inhalante.
     • Los opistobranquios habrían derivado de los arqueogastrópodos por detorsión, y los ancestros pulmonados se hallarían en formas marinas paleozoicas que comenzaron a adaptarse a vivir en los pantanos salobres y luego, en el Jurásico, adquirieron hábitos terrestres.
     • Seguramente, los gastrópodos ancestrales fueron marinos, pero resulta incierto el hábitat particular que ocupaban, así como también sus tipos de locomoción y alimentación, habiéndose propuesto preferentemente, sustratos duros de aguas someras y una alimentación detritívora basada en la materia vegetal.
   • Peel (1991) sostiene que resulta improbable que la torsión haya ocurrido en un «monoplacóforo» con conchilla cónica; en cambio, postula que ésta se habría dado en un cyrtonéllido (clase Tergomya) planoespiral. Siguiendo a Horny (1990), considera que en ciertas conchillas bellerophóntidas no torsionadas se produjo una reducción del número de músculos y su migración al interior de la conchilla y hacia el eje de enroscamiento, facilitando la retracción del organismo a su interior.

6. Bioestratigrafia

   • En el Devónico Medio se hacen presentes los Neritopsina y Heterobranchia. Los primeros se destacaron por su radiación evolutiva manifestada, entre otros caracteres, por la diversidad en la morfología de las conchillas desprovistas de nácar
     • Los Heterobranchia incluyen a formas marinas, de agua dulce y terrestres y si bien, en el registro fósil son frecuentes a partir del Mesozoico
       • Resulta evidente que durante el Paleozoico se produjo una rápida evolución y diversificación de los gastrópodos, con culminación en el Carbonífero-Pérmico.
         • La radiación experimentada por los gastrópodos durante el Mesozoico y Terciario fue calificada de espectacular por Sepkoski (1981). En el Mesozoico disminuyó la cantidad de conchillas planoespirales y similares
           • A partir del Triásico comenzó a definirse la mayoría de las superfamilias vivientes, integrantes de los Patellogastropoda (Patelloidea y Acmaeoidea), Neritopsina (Neritoidea), Sorbeoconcha (Naticoidea) y opistobranquios Cephalaspidea
             • Durante el Cretácico, los cenogastrópodos adquirieron dominancia, especialmente en las plataformas calcáreas marinas
               • El Terciario se caracterizó por el gran desarrollo logrado por los Caenogastropoda en el mar y los opistobranquios en los ambientes de aguas dulces y salobres.
                 • El cierre del Tethys, la apertura del Estrecho de Behring (Plioceno), la elevación del Istmo de Panamá (Plioceno) y la separación de Australia-Antártida-América del Sur (región austral), alteraron los recorridos de las corrientes oceánicas hasta entonces existentes y acentuaron las migraciones, con las consiguientes repercuciones en las distribuciones de las faunas de gastrópodos

7. La mayoría de las especies son bentónicas ymóviles sobre sustratos blandos o duros, si bienalgunas permanecen fijas a una superficie lamayor parte de su vida. Otras son nadadorasactivas y unas pocas pueden flotar en la masade agua o vivir sobre una superficie de flotación

   • Por lo general, las partes blandas del organis-mo están contenidas en una estructura inor-gánica o conchilla, compuesta por una sola pie-za, de forma y dimensiones muy variables,fosilizable y que, en los gastrópodos vivientes,suele tener brillantes coloridos.
     • Los gastrópodos constituyen una clase muyvariada y numerosa de moluscos, calculándo-se que representan alrededor del 80% de estosúltimos. El número estimado de especies vivien-tes oscila, según los autores, entre 40000 y másde 100000, mientras que los fósiles se hallaríanen unos 15000
     • El tamaño dela conchilla puede variar entre pocos milímetros hasta 0,50 m de largo
       • Los gastrópodos se encuentran tanto en am-bientes acuáticos como en los terrestres. En losambientes marinos son más abundantes y di-versificados, distribuyéndose desde las gran-des profundidades hasta las zonas costerasintermareales donde, durante las bajas mareas,suelen quedar expuestos a la evaporación desus fluidos interiores
         • Las formas terrestresson más frecuentes en los lugares húmedos, disminuyendo su presencia con el incrementode la aridez.

8. Ecologia

   • Modo de vida
     • Entre los gastrópodos marinos predominan los bentónicos, que viven en fondos de distinta naturaleza, como los rocosos, algales, coralígenos y sedimentarios. Pueden apoyarse directamente sobre las superficies duras o alojarse entre los trozos de rocas, en fisuras o en perforaciones excavadas por ellos mismos en los sedimentos relativamente blandos, especialmente cuando aumenta la turbulencia del ambiente.
       • En general, prefieren las aguas bien oxigenadas, aunque existen excepciones, y se los halla en una gran variedad de profundidades, desde las someras hasta las casi abisales
       • Los gastrópodos pueden ser de vida móvil o sedentaria. Entre los primeros hay especies que se desplazan más rápido que otras y en sus movimientos emplean contracciones musculares de la planta del pie o bien, cilios. En general, el desplazamiento por cilios es más rápido que el muscular, si bien se encuentra limitado a los gastrópodos de pequeño tamaño y con conchilla lisa, dado que cuanto más grande y ornamentada sea esta última, más lento será el gastrópodo
         • Los gastrópodos también suelen ser presa de otros organismos, vertebrados e invertebrados, incluyendo a otros gastrópodos, y contra estos peligros han desarrollado diferentes estrategias, como la de poder introducirse en fondos blandos o, en el caso de las conchillas patelliformes con pie ancho y musculoso, adhiriéndose fuertemente a la superficie rocosa
           • En general, estos gastrópodos prefieren aguas templadas a cálidas, algunos experimentan migraciones estacionales, mientras unos pocos pueden soportar las temperaturas bajas invernales, introduciéndose en el sustrato o hibernando.
   • Alimentacion
     • Los gastrópodos tienen una alimentación muy variada, característica que habría tenido mucha influencia en la evolución de estos moluscos.
     • El principal órgano colector de los alimentos es la rádula, la que junto con el condróforo y los músculos que accionan a éstos, constituyen la masa bucal
     • La explotación de la variada fuente alimentaria dio lugar a los gastrópodos herbívoros, detritívoros, suspensívoros, cavadores, parásitos y predadores. Cada parte de la rádula, según la adaptación correspondiente, cumple con una determinada función vinculada principalmente, con la recolección y preparación del alimento..

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