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6.1 FUNCIONES DEL HUESO Y DEL SISTEMA ESQUELÉTICO OBJETIVO

El tejido óseo constituye aproximadamente el 18% del peso corporal y desempeña seis funciones básicas:

Sostén. El esqueleto es la estructura del organismo que da sostén a los tejidos blandos y brinda los puntos de inserción para los tendones de la mayoría de los músculos esqueléticos.

Protección. El esqueleto protege de lesiones a los órganos internos más importantes. Por ejemplo, los huesos del cráneo protegen el cerebro; las vértebras, la médula espinal y la caja torácica, el corazón y los pulmones.

Asistencia en el movimiento. La mayoría de los músculos esqueléticos se fijan a los huesos; cuando se contraen, traccionan de ellos para producir el movimiento.

Homeostasis mineral (almacenamiento y liberación). El tejido óseo almacena diversos minerales, especialmente calcio y fósforo, lo que contribuye a la resistencia del hueso. Según los requerimientos, el hueso libera minerales a la circulación para mantener el equilibrio de algunos componentes esenciales de la sangre (homeostasis) y para distribuir esos minerales en otros sectores del organismo.

Producción de células sanguíneas. Dentro de algunos huesos, un tejido conectivo denominado médula ósea roja produce glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas. Este proceso se denomina hemopoyesis (hemo- de háima, sangre, y -poiesis de poieesis, formación). La médula ósea roja consta de células sanguíneas en desarrollo, adipocitos, fibroblastos y macrófagos, que están inmersos en un tejido de sostén (estroma) formado por fibras reticulares. Se encuentra en los huesos fetales en desarrollo y en algunos huesos del adulto, como la pelvis, las costillas, el esternón, las vértebras, el cráneo y los extremos proximales de los huesos largos del brazo (húmero) y del muslo (fémur). En el recién nacido, toda la médula ósea es roja y participa de la hemopoyesis. Con el paso del tiempo, gran parte de la médula ósea roja se convierte en médula ósea amarilla.

Almacenamiento de triglicéridos. La médula ósea amarilla está constituida principalmente por adipocitos, en los que se almacenan triglicéridos. Dichos adipocitos constituyen una posible fuente de energía química.

6.2 ESTRUCTURA DEL HUESO OBJETIVO

A continuación, evaluaremos la estructura del hueso a nivel macroscópico. La estructura macroscópica puede analizarse considerando las distintas regiones de huesos largos, tales como el húmero,Un hueso largo tiene mayor diámetro que longitud, y consta de las siguientes regiones:

1. La diáfisis (dia-, de dia, a través de, y -fisis, de phyeim, crecer) es el cuerpo del hueso (la porción cilíndrica larga y principal del hueso).

2. Las epífisis (epi- de epi, sobre) son los extremos proximal y distal del hueso.

3. Las metáfisis (meta- de meta, después) son las regiones de hueso maduro, en las que la diáfisis se une a la epífisis. En el hueso en crecimiento, cada metáfisis contiene la placa epifisaria (placa de crecimiento), capa de cartílago hialino que permite a la diáfisis crecer en longitud (véase más adelante en este mismo capítulo). Cuando un hueso deja de crecer longitudinalmente, entre los 18 y 21 años, el cartílago de la placa epifisaria se remplaza por hueso; la estructura ósea remanente se conoce como línea epifisaria.

4. El cartílago articular es una capa delgada de cartílago hialino que cubre la región de la epífisis, donde un hueso se articula con otro. El cartílago articular reduce la fricción y absorbe los impactos en la articulaciones móviles. Puesto que carece de pericondrio y que no está irrigado, cuando se lesiona, su reparación es limitada.

5. El periostio (peri- de perí, alrededor) es la vaina de tejido conectivo denso que, junto con los vasos sanguíneos acompañantes, recubre la superficie ósea allí donde no está presente el cartílago articular. Consta de una capa fibrosa externa de tejido conectivo denso e irregular y de una capa osteogénica interna compuesta por diversas células. Algunas de estas células permiten al hueso crecer transversal pero no longitudinalmente. El periostio también protege el hueso, participa en la consolidación de las fracturas, en la nutrición ósea y sirve como punto de inserción de ligamentos y tendones. Se encuentra unido al hueso subyacente mediante las fibras perforantes (fibras de Sharpey), gruesos haces de fibras colágenas que se extienden desde el periostio hasta la matriz extracelular del hueso (denominada matriz osteoide).

6. La cavidad medular es un espacio cilíndrico vacío dentro de la diáfisis que, en los adultos, contiene médula ósea amarilla adiposa y numerosos vasos sanguíneos. Al reducir el porcentaje de hueso denso donde menos se lo necesita, esta cavidad minimiza el peso del hueso. El diseño tubular de los huesos largos brinda la máxima resistencia con el menor peso.

7. El endostio (endo-, de éndon, dentro) es una fina membrana que reviste la cavidad medular. Contiene una sola capa de células formadoras de hueso y escaso tejido conectivo.

HISTOLOGÍA DEL TEJIDO ÓSEO OBJETIVOS

Comparar las diferencias estructurales y funcionales que se presentan entre el tejido óseo compacto y el tejido óseo esponjoso. ción, analizaremos la estructura ósea a nivel microscópico. Al igual que el resto de los tejidos conectivos, el hueso o tejido óseo, contiene una abundante matriz extracelular que rodea células muy separadas entre sí. La matriz osteoide está constituida por 15% Las superficies articulares de las epífisis proximal y distal de un hueso largo están cubiertas por cartílago articular, mientras que su diáfisis está rodeada por periostio. Epífisis proximal Metáfisis Diáfisis Metáfisis Epífisis distal Cartílago articular Hueso esponjoso (contiene médula ósea roja) Médula ósea roja Línea epifisaria Hueso compacto Endostio (reviste la cavidad medular) Arteria nutricia Cavidad medular (contiene médula ósea amarilla en los adultos) Periostio Cartílago articular (a) Corte parcial del húmero (hueso del brazo) Hueso esponjoso Hueso compacto Epífisis proximal Línea epifisaria Metáfisis Cavidad medular diafisaria (b) Corte parcial del húmero Húmero ¿Para qué sirve el periostio? Partes de un hueso largo. El tejido óseo esponjoso de las epífisis y las metáfisis contiene médula ósea roja, y la cavidad medular de la diáfisis contiene médula ósea amarilla (en los adultos). FUNCIONES DEL TEJIDO ÓSEO 1. Brinda sostén a los tejidos blandos y puntos de inserción a los músculos esqueléticos. 2. Protege los órganos internos. 3. Participa en el movimiento de los músculos esqueléticos. 4. Almacena y libera minerales. 5. Contiene la médula ósea roja, que produce células sanguíneas. 6. Contiene la médula ósea amarilla, que almacena triglicéridos. 6.3 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO ÓSEO 185 de agua, 30% de fibras colágenas y 55% de sales minerales cristalizadas. La sal mineral más abundante es el fosfato de calcio [Ca3 (PO4)2], que se combina con otra sal mineral, el hidróxido de calcio [Ca (OH)2], para formar los cristales de hidroxiapatita [Ca10 (PO4)6 (OH)2]. A medida que éstos se van formando, se combinan también con otras sales minerales, como el carbonato de calcio (CaCO3) y con iones tales como el magnesio, el flúor, el potasio y el sulfato. Mientras se depositan en las estructuras formadas por las fibras colágenas de la matriz osteoide, estas sales minerales se cristalizan y el tejido se endurece. Este proceso, denominado calcificación, es iniciado por células productoras de hueso llamadas osteoblastos (descritas más adelante). Antes, se pensaba que la calcificación se producía sólo cuando había suficientes sales minerales para formar cristales. Ahora, se sabe que este proceso requiere –además– la presencia de fibras colágenas. Las sales minerales primero comienzan a cristalizar en los espacios microscópicos presentes entre las fibras colágenas. Después de que se llenan los espacios, los cristales minerales se acumulan alrededor de las fibras. Las características del hueso obedecen a la combinación entre las sales cristalizadas y las fibras colágenas. Aunque la consistencia de un hueso depende de las sales minerales inorgánicas cristalizadas, su flexibilidad está en relación con las fibras colágenas. Como vigas de metal que refuerzan el concreto, las fibras colágenas y otras moléculas orgánicas brindan la fuerza tensil, resistencia al estiramiento y a la rotura. Si se sumerge un hueso en una solución ácida como el vinagre, las sales minerales se disuelven y el hueso se transforma en una pieza gomosa y flexible. Como se analizará en breve, cuando el organismo requiere ciertos minerales o como parte de los procesos de formación y destrucción óseas, las células del hueso denominadas osteoclastos secretan enzimas y ácidos que extraen las sales minerales y las fibras colágenas de la matriz osteoide. El tejido óseo presenta cuatro tipos celulares: células osteogénicas, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos (Figura 6-2). 1. Células osteogénicas (-génicas, de gennán, producir). Son células madre (stem cells) no especializadas que derivan del mesénquima, el tejido del que provienen todos los tejidos conectivos. Son las únicas células óseas que experimentan división celular; las células hijas se transforman en osteoblastos. Las células osteogénicas se encuentran a lo largo del endostio, en la porción interna del periostio y en los conductos intraóseos que contienen vasos sanguíneos. 2. Osteoblastos (-blasto, de blastós, germen). Son células formadoras de hueso que sintetizan y secretan fibras colágenas y otros componentes orgánicos necesarios para construir la matriz osteoide; además, inician la calcificación (se describe más adelante). A medida que los osteoblastos se rodean a sí mismos de matriz osteoide, van quedando atrapados en sus secreciones y se convierten en osteocitos. (Nota: los blastos del hueso o de cualquier otro tejido conectivo secretan matriz extracelular). 3. Osteocitos (-cito, de ky´tos, célula). Estas células óseas maduras son las células principales del hueso y mantienen su metabolismo regular a través del intercambio de nutrientes y productos metabólicos con la sangre. Al igual que los osteoblastos, los osteocitos no experimentan división celular. (Nota: los citos del hueso o de cualquier otro tejido se encargan de su mantenimiento).

4. Osteoclastos (-clastos, de klastós, roto). Son células gigantes derivadas de la fusión de por lo menos 50 monocitos (una clase de glóbulo blanco) y se agrupan en el endostio. En su cara proximal a la superficie ósea, la membrana plasmática del osteoclasto se pliega profundamente y forma un borde indentado. En este lugar, la célula libera poderosas enzimas lisosómicas y ácidos que digieren los componentes minerales y proteicos de la matriz osteoide subyacente. Esta descomposición de la matriz osteoide, denominada resorción, es parte de la formación, el mantenimiento y la reparación normales del hueso. (Nota: -clasto significa que la célula degrada matriz osteoide). Como veremos más adelante, en respuesta a ciertas hormonas, los osteoclastos participan en la regulación del calcio circulante (véase Sección 6.7). También son las células diana del tratamiento farmacológico de la osteoporosis (véase Patología: Desequilibrios homeostáticos, al final del capítulo). El hueso no es completamente sólido porque contiene pequeños espacios entre las células y los componentes de la matriz osteoide. Algunos espacios constituyen conductos para los vasos sanguíneos que brindan nutrientes a las células óseas. Otros espacios sirven como sitios de almacenamiento de la médula ósea roja. Según el tamaño y la distribución de los espacios, las regiones de un hueso pueden clasificarse como esponjosas o compactas (véase la Figura 6-1). Aproximadamente 80% del esqueleto está formado por hueso compacto y 20% por hueso esponjoso. Tejido óseo compacto El tejido óseo compacto contiene pocos espacios (Figura 6-3a) y es el componente más fuerte del tejido óseo. Se encuentra por debajo del periostio de todos los huesos y forma la mayor parte de las diáfisis de los huesos largos. Brinda protección y soporte y ofrece resistencia a la tensión causada por el peso y el movimiento. El tejido óseo compacto se compone de unidades estructurales repetidas denominadas osteonas o sistemas de Havers. Cada osteona consta de un conducto central (conducto de Havers), alrededor del cual se dispone una serie de laminillas concéntricas. Parecidas a los anillos de crecimiento de los árboles, estas últimas son placas circulares compuestas por matriz osteoide mineralizada de diámetro creciente que rodean una pequeña red de vasos sanguíneos, linfáticos y nervios localizados en el canal central (Figura 6.3a). Estas unidades óseas tubulares en general forman una serie de cilindros paralelos que, en los huesos largos, tienden a disponerse en forma paralela al eje mayor del hueso. Entre las laminillas concéntricas hay pequeños espacios denominados lagunas, que contienen osteocitos. De las lagunas –y en toda dirección– irradian pequeños canalículos, que contienen líquido extracelular. Dentro de los canalículos existen delicadas protuberancias de osteocitos con forma de dedo (véase sector ampliado a la derecha de la Figura 6-3a). Los osteocitos vecinos se comunican entre sí por medio de puentes (véase Sección 4.2). Los canalículos conectan las lagunas entre sí y con el canal central formando un intrincado sistema minúsculo de canales interconectados a través del hueso. Este sistema ofrece numerosas vías de acceso a los osteocitos de nutrientes y de oxígeno, así como una vía de eliminación de los desechos. En el tejido óseo compacto, las osteonas están alineadas en la misma dirección y son paralelas al eje mayor de la diáfisis del hueso. Por lo tanto, la diáfisis de un hueso largo resiste la curvatura y la fractura aun cuando se ejerza una fuerza considerable desde los extremos. El tejido óseo compacto tiende a ser más grueso en las regiones del hueso en las que la fuerza se aplica relativamente en pocas direcciones. Las líneas de fuerza del hueso no son estáticas. Cambian cuando la persona aprende a caminar y en respuesta a la actividad física intensa repetida, como en el levantamiento de pesas. Las líneas de fuerza de un hueso también pueden cambiar a raíz de una fractura o una deformidad física. Por lo tanto, la organización de las osteonas no es estática, sino que cambia a lo largo del tiempo en respuesta a las exigencias físicas que soporta el esqueleto. Las regiones comprendidas entre las osteonas vecinas contienen ciertas laminillas denominadas laminillas intersticiales, que también presentan lagunas con osteocitos y canalículos. Son fragmentos de osteonas precedentes que han sido parcialmente destruidas durante la reconstrucción o el crecimiento del hueso. Los vasos sanguíneos y linfáticos, y los nervios del periostio penetran el hueso compacto a través de los canales perforantes transversos o canales de Volkmann. Los vasos y los nervios de los canales perforantes se conectan con los de la cavidad medular, el periostio y los canales centrales. Alrededor del 100% de las circunferencias externa e interna de la diáfisis de un hueso largo presenta laminillas denominadas laminillas circunferenciales, que aparecen durante la fase inicial de la formación del hueso. Las laminillas circunferenciales que están justo por debajo del periostio se denominan laminillas circunferenciales externas. Se conectan con el periostio mediante fibras perforantes (fibras de Sharpey). Las que revisten la cavidad medular se denominan laminillas circunferenciales internas. Tejido óseo esponjoso A diferencia del tejido óseo compacto, el tejido óseo esponjoso –también denominado tejido óseo trabecular– no contiene osteonas. Siempre es profundo y está protegido por una cubierta de hueso compacto. Está compuesto por laminillas dispuestas en un patrón irregular de finas columnas denominadas trabéculas, entre las que existen espacios que pueden apreciarse a simple vista. Estos espacios macroscópicos contienen médula ósea roja en los huesos que producen células sanguíneas, y médula ósea amarilla (tejido adiposo) en los otros huesos. Ambos tipos de médula ósea están irrigados por numerosos vasos sanguíneos que nutren los osteocitos. Cada una de las trabéculas consta de laminillas concéntricas, osteocitos ocupantes de lagunas y canalículos que irradian en forma excéntrica desde las lagunas. El tejido óseo esponjoso es el componente profundo principal del tejido óseo de los huesos cortos, aplanados, sesamoideos e irregulares. En los huesos largos, es el núcleo de las epífisis y está cubierto por una delgadísima capa de hueso compacto, además de conformar un plano delgado variable que reviste la cavidad medular de la diáfisis. El tejido esponjoso siempre está cubierto por una capa de hueso compacto que lo protege. A simple vista, las trabéculas del hueso esponjoso pueden parecer más desorganizadas que las trabéculas del hueso compacto. Sin embargo, tienen una orientación precisa a lo largo de las líneas de fuerza, característica que permite al hueso resistir y transmitir fuerzas sin romperse. El tejido óseo esponjoso es más abundante en los huesos que no reciben mucha presión o en los que reciben presiones desde direcciones múltiples. Las trabéculas no se organizan en forma definitiva hasta que no se aprende a caminar perfectamente; incluso pueden desorganizarse cuando las líneas de fuerza cambian debido a una fractura mal consolidada o a una deformidad. El hueso esponjoso difiere del tejido óseo compacto en dos aspectos. En primer lugar, es liviano, lo que reduce su peso total. Esta disminución del peso le permite moverse más rápidamente al ser traccionado por un músculo esquelético. En segundo lugar, las trabéculas del tejido óseo esponjoso sostienen y protegen la médula ósea roja. El tejido óseo de los huesos de la cadera, las costillas, el esternón, las vértebras y los extremos proximales del húmero y del fémur es el único sitio de almacenamiento de médula ósea roja y, por lo tanto, el lugar donde –en los adultos– tiene lugar la hemopoyesis.