RUTA DE LAS PENTOSAS-FOSFATO

Ana Valeria Sald
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RUTA DE LAS PENTOSAS-FOSFATO
  1. Ruta alternativa de oxidación de glucosa cuyos productos principales son NADH y Ribosa 5P, no se genera ATP.
    1. Vía anabólica que utiliza los 6 carbonos de la glucosa para generar azúcares de 5 carbonos y equivalentes reductores.
    2. Productos principales
      1. NADPH
        1. Agente reductor que se requiere para varias reacciones de óxido-reducción en la protección contra la toxicidad de especies reactivas de óxigeno.
          1. Ribosa 5P o Hexosas monofosfatos
            1. Componente de los nucleótidos. Se utilizan en la sintesis de DNA, RNA y nucleótidos que actúan como coenzimas.
        2. Relación con la glucólisis
          1. Las vías estan conectadas por la F6P y GAP, intermediarios de la glucólisis, gracias a la enzima transcetolasa y transaldosa.
          2. Ubicación
            1. La ruta es muy activa en tejidos donde se sintetizan grandes cantidades de lípidos: tejido adiposo, corteza suprarrenal,glándula mamaria e hígado. La ruta es muy activa en células con elevado riesgo de daño oxidativo, como los eritrocitos. Se realiza en el citoplasma.
            2. Se divide en 2 fases:
              1. Reacciones irreversibles oxidativas
                1. Conversión de G-6P hasta R-5P. Por cada moléculas de G-6P que ingresa a la vía se realizan 3 reacciones que conducen a la formación de una molécula de R-5P,2 NADPH y CO2
                  1. Oxidación de G-6P
                    1. La G-6P que procede de la acción de la hexocinasa sobre la glucosa o bien de la degradación de glucógeno se considera el punto de comienzo de las pentosas fosfato.
                      1. Hidrólisis de la fosfogluconolactona
                        1. Descarboxilación oxidativa del fosfogluconato
                          1. La formación de R-5P completa la etapa oxidativa
                    2. Reacciones reversibles no oxidativas
                      1. Reacciones a partir de la R-5P. Esta en todos los tipos de células, que requieren síntesis de nucleótidos y ac. nucleicos.
                        1. Enzimas
                          1. Transaldolasa
                            1. Transcetolasa
                              1. Ribulosa-5P ISOMERASA
                                1. Ribulosa-5P EPIMERASA
                                  1. (fosfopentosa epimerasa) epimeriza el C tres de la ribulosa para formar xylulosa.
                                    1. Isomerización y epimerización de la R-5P
                                      1. La R-5P se convierte en:
                                        1. R-5P por acción de la enzima ribulosa 5 fosfato isomersa o en Xu-5P epimerasa. Las canidades de R-5P y X-5P dependen de las necesidades de la célula.
                                        2. Las cantidades de R-5P y X-5P dependen de las necesidades de la célula.
                                      2. Convierte una cetosa en aldosa.
                                        1. Transfiere unidades de 2 carbonos. Requiere des cofactor tiamina pirofosfato.
                                          1. 1. Transferencia de 2 carbonos desde la X-5P a la R-5P produciendo S-7P y GAP
                                            1. 2. Transferencia de 2 carbonos de otra molécula de X-5P a la E-4P para formar F-6P
                                          2. Transfiere unidades de 3 carbonos. Requiere del cofactor tiamina pirofosfato.
                                            1. Transferencia de 3C desde la S-7P al GAP, los productos que se forman son F-6P y E-4P.
                                            2. La transferencia de 2C desde la xilulosa-5P a la R-5P, produciendo seudoheptulosa-7P y gliceraldehído-3P
                                            3. Productos
                                              1. R-5P. Intermediarios glucolíticos: gliceraldehído-3P y fructosa-6P
                                          3. Control de la vía
                                            1. Cuando las células necesitan mucho más NADPH que R-5P. El exceso de R-5P se convierte en intermediarios glucolíticos gliceraldehído 3 fosfato y fructosa 6-P que se consumen por glucólisis y fosforilación axidativa para generar energía.
                                              1. Cuando la necesidad es mayor de R-5P que de NADPH:
                                                1. Condiciones en las que las demandas de la R-5P es mayor que la necesidad de NADPH, las reacciones no oxidativas proveen la biosintesis de R-5P a partir de gliceraldehido-3P y fructosa-6P sin que se produzca NADPH.
                                              2. Enzima reguladora clave, G6PDH mediante el nivel de NADP+
                                                1. La velocidad de la ruta se controla mediante esta enzima.
                                                  1. La entrada de G-6P esta controlada a nivel del primer paso: su oxidación a 6-fosfogluconolactona. Controlado por 2 factores:
                                                    1. El nivel de NADP+ disponible
                                                      1. A medida que el NADPH sea consumido por procesos biosinteticos, el aumento en los niveles de NADP+ estimula la ruta para obtener más NADPH.
                                                      2. NADPH es un inhibidor potente de G-6P deshidrogenasa
                                                        1. Porque compite con NADP+ por el mismo sitio de unión al enzima.
                                                      3. La insulina aumenta la expresión del gen de G6PDH por lo que el flujo a través de la vía se incrementa en un estado de buena alimentación. También se estimula por el aumento de G-6P y el GSSG.
                                                    2. Uso del NADPH
                                                      1. El NADPH se requiere para muchos procesos reductores endergónicos como:
                                                        1. Biosintesis de ácidos grasos y colesterol.
                                                          1. Mecanismos antioxidantes: reducción de peróxido de hidrógeno (ROS=especie de oxideno reactiva)
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