Predações

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As defesas químicas antipredador não estão restritas às plantas.

As defesas químicas configuram grande importância, principalmente em animais modulares, que não possuem como escapar de seus predadores. Exemplos desses animais são as esponjas marinhas.

O efeito imediato da presa sobre uma população pode ser prejudicial, uma vez que os efeitos dos predadores são prejudiciais à presa individual. No entanto, nem sempre é o que ocorre, por alguns motivos:

1 - Os indivíduos mortos ou danificados nem sempre representam uma parcela aleatória da população como um todo. Esses indivíduos podem ser, justamente, aqueles que iriam contribuir para o futuro da população, mesmo sendo estes possuidores de um potencial mais baixo.

2 - Podem haver, também, mudanças no mecanismo de compensação destas populações. As mudanças compensatórias podem afetar o crescimento, a sobrevivência e a reprodução das presas sobreviventes. Desse modo, pode ser que as presas experimentem uma redução na competição por um determinado recurso limitante, ou simplesmente produzir mais descendentes, além de que outros predadores podem atacar outras presas. Ou seja, enquanto a presa é ruim para aquelas que são apanhadas, para outras presas isso pode ser bom, especialmente para aquelas que não são apanhadas, uma vez que haverá menos competição.

O impacto da predação frequentemente é limitado por reações compensatórias entre os indivíduos, provavelmente resultante da interação intra-específica. Em alguns casos, quando a caça de indivíduos reduz a densidade dos mesmos, isso acarreta diminuições compensatórias na competição intra-específica e na mortalidade natural. Na verdade, sempre que a densidade é suficientemente alta para ocorrer competição intra-específica, os efeitos da predação sobre uma população deveriam ser melhorados pelas consequentes reduções nesse tipo de competição. Onde a quantidade ou qualidade de alimentos é maior, um determinado nível de predação não leva a uma resposta compensatória, porque o alimento não é limitante para as presas.

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As consequencias da predação são relativas porque, em muitos casos, dependem da disponibilidade de alimento.

Em relação à distribuição não-aleatória que os predadores prestam às presas de uma população, é provável, por exemplo, que a predação dos grandes carnívoros se concentre nos indivíduos mais velhos (e fracos), nos jovens (e ingênuos) ou nos doentes.. Os indivíduos mais jovens talvez sejam:

Mais fáceis de serem capturados;

Possuem menor capacidade de resistência e são menos velozes;

Não são tão hábeis para se esquivarem de predadores;

Podem ser incapazes de reconhecer os predadores.

Padrões similares podem ser observados em populações vegetais.

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EFEITOS DO CONSUMO SOBRE OS CONSUMIDORES

Em termos gerais, o aumento da quantidade de alimento ingerido pela presa leva a uma consequente elevação das taxas de crescimento, desenvolvimento e natalidade, bem como a uma diminuição nas taxas de mortalidade. As densidades elevadas, por sua vez, provocam pequenas quantidades de alimentos por indivíduos, taxas de crescimento baixas, taxas de mortalidade elevadas, e assim sucessivamente. Assim, muitos dos efeitos da migração podem refletir as respostas dos consumidores individuais à distribuição da disponibilidade de alimentos.

A relação entre taxas de consumo e os benefícios para o consumidor pode ser complexa:

1 - cada animal necessita de uma quantidade mínima de alimento para a sua sobrevivência e manutenção, e ao menos que supere este limiar, eles não serão capazes de crescer e se reproduzir;

2 - Não se pode esperar que as taxas de natalidade, crescimento e sobrevivência de consumidores individuais aumentem indefinidamente, à medida que cresce a disponibilidade de alimento. Em vez disso, os consumidores se tornam saciados. Ou seja, existe limite para a quantidade de alimento que uma determinada população pode comer, sendo que um platô é atingido, indicando tal limite.

Quando há taxas de consumo baixas, em vez de levarem a uma diminuição do benefício para o consumidor, simplesmente alteram a taxa com que este passa fome até morrer. Existe um limite para a quantidade de alimento que uma determinada população pode ingerir, um limite para a extensão do dano que em um certo tempo ela pode provocar à sua população presa e um limite para o grau em que a população de consumidores pode aumentar de tamanho.

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Lembrete: a quantidade de alimentos ingeridos pode ser menos importante do que a qualidade dos alimentos. A qualidade do alimento possui aspectos positivos, como por exemplo, a concentração de nutrientes. Possui, também, aspectos negativos, como, por exemplo, a concentração de toxinas. Assim, a escassez de alimento de qualidade (e não a escassez de alimento em si) pode exercer um efeito drástico sobre o crescimento, a sobrevivência e a fecundidade de um consumidor.

Animais consumidores: podem ser monófagos (se alimentam apenas de um tipo de presa), oligófagos (se alimentam de poucos tipos de presas) ou polífagos (se alimentam de muitos tipos de presas).

Um animal possui preferência por um determinado alimento quando a proporção de tal alimento na sua dieta é mais alta do que no ambiente em que ele vive. Assim, para medir na natureza a preferência alimentar, é necessário não apenas analisar a dieta do animal, mas é necessário estimar a disponibilidade dos diferentes tipos de alimentos. O ideal seria efetuar essa observação, não por meio dos olhos do pesquisador, mas por meio dos olhos do animal.

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Permutação

A permutação ocorre em alguns casos:

-Quando tipos distintos de presas são encontrados em micro-habitáts diferentes e os consumidores se concentram nos micro-habitáts mais proveitosos;

- Quando há uma busca pelo tipo de presa comum, ou seja, os consumidores desenvolvem uma imagem de busca do elemento abundante e se concentram em sua presa imagem com a exclusão relativa da "presa não- imagem";

-Mediante o aumento da probabilidade de perseguição de um tipo de presa comum;

-Mediante o aumento da probabilidade de capturar um tipo de presa comum;

-Mediante um aumento na eficácia de manipulação de um tipo de presa comum.

A permutação muitas vezes parece ser uma consequência da mudança da proporção dos especialistas dentro da população, e não de uma mudança gradual das preferências dos indivíduos consumidores.

O forrageio ótimo e a amplitude da dieta

Predadores e presas se influenciaram mutuamente no processo de evolução. Isso pode ser observado sob as mais diversas formas: nas folhas repugnantes ou venenosas de muitas plantas, nos espinhos dos ouriços, na coloração de camuflagem de muitos insetos presas, e pode ser observada nos robustos ovopositores das vespas da madeira, no estômago com várias câmaras de gado, e no movimento sigiloso e capacidade sensorial das corujas.

As especializações de plantas e animais que provam a evolução mútua de presas e predadores evidencia, também, que nenhum predador será capaz de consumir todos os tipos de presa, e isso se deve a restrições estruturais, muitas vezes de ordem simples.

A maioria dos animais consome uma gama de tipo de alimentos mais estreita do que a sua morfologia lhes capacita. Para compreender como se dá a dieta real de um animal consumidor, criou-se a teoria do forrageio ótimo, que prevê estratégias de busca de alimento que cabe esperar sob condições específicas. Em geral, a teoria do forrageio ótimo estabelece essas previsões com base em algumas suposições:

1- O comportamento de busca de alimento seguido pelos animais atuais é aquele favorecido pela seleção natural no passado, mas que também aumenta a sua eficácia no presente;

2 - Uma eficácia elevada é alcançada mediante uma alta taxa de ingestão líquida de energia (isto é, a ingestão de energia bruta menos os custos energéticos para obter tal energia).

3 - Os animais estudados experimentalmente são observados em um ambiente ao qual seu comportamento de forrageio está ajustado, ou seja, trata-se de um ambiente muito semelhante àquele em que evoluíram ou de um cenário experimental semelhante ao ambiente natural em seus aspectos essenciais.

É necessário ter em mente que nem sempre somente esses aspectos serão levados em consideração. Outros aspectos do comportamento de um organismo podem influenciar mais sobre o a eficácia do seu forrageio ótimo.:

1 - É possível que os organismos, face ao elevado número de preadores, busquem alimento em um local e em um período que o risco de predação seja baixo, e, em consequencia, ele obtenha o seu alimento com menor eficácia se comparado ao que, teoricamente, é possível;

2 - Para muitos consumidores (em especial herbívoros e onívoros), a obtenção eficiente de energia pode ser menos crítica que a de outro constituinte da dieta, ou é possível que o consumo de uma dieta mista e equilibrada seja de grande importância para o forrageador. Em tais casos, o valor da teoria de forrageio ótimo é limitado. A teoria do forrageio permite "entender" o significado das decisões do forrageio tomadas pelos predadores.

É comum que na teoria do forrageio sejam utilizados modelos matemáticos;

-Em síntese, a teoria diz que se há um forrageador que de alguma maneira consegue fazer o correto nas circunstâncias apropriadas, então ele será favorecido pela seleção natural, e as suas capacidades são herdadas, e estas podem se expandir no tempo evolutivo e por toda a população;

A teoria do forrageio ótimo não especifica precisamente como o forrageador deve tomar as decisões corretas e não exige que ele realize os mesmos cálculos que o especialista construtor do modelo.

Os forrageadores encontram alguns problemas:

-Se ele é um especialista, a sua busca será somente por presas proveitosas, no entanto essa busca irá demandar mais tempo e energia durante esse processo.

-Se ele é um generalista, o seu tempo de busca poderá ser relativamente pequeno, no entanto, as presas perseguidas serão mais variadas e menos proveitosas.

Desta forma, um forrageador que busque de forma ótima o seu alimento deve equilibrar os prós e os contras a fim de maximizar a sua taxa total de ingestão energética. De acordo com MacArthur e Panka, é importante que o animal amplie a sua dieta, buscando, inclusive, a inclusão de animais menos proveitosos em sua dieta. Um predador deve continuar incluindo alimentos menos proveitosos em sua dieta enquanto a a sua taxa de ingestão energética aumentar.

O primeiro artigo sobre a teoria do forrageio versava sobre a compreensão da "amplitude da dieta" do animal, ou seja, sobre a gama de alimentos que o mesmo consome dentro de um habitat. Os autores, Panka e Arthur (1966) argumentaram que no processo de obtenção de alimento, toda presa deve investir energia, primeiro para buscar a presa, e depois para manipulá-la (ou seja, perseguí-la, submetê-la, e, então, consumí-la. Neste processo de busca, então, é possível que o predador se encontre com uma ampla variedade de alimentos. Neste sentido, os animais generalistas acabam perseguindo (e logo submetendo e consumindo) uma grande proporção de tipos das presas que encontram, enquanto os especialistas prosseguem na sua busca, até que encontrem uma presa do tipo específico da sua preferência.

O modelo do forrageamento (ou dieta) ótimo sugere algumas predições:

1- os predadores cujos tempos de manipulação são tipicamente curtos, em comparação com seus tempos de busca, deveriam ser generalistas, porque, no tempo curto empregado para manipular uma presa já encontrada, eles mal podem iniciar a busca por outra presa. Essa previsão parece ser confirmada pelas dietas amplas de muitas aves insetívoras que se alimentam em árvores e arbustos. A busca sempre gasta um tempo moderado, mas a manipulação de insetos diminutos requer um tempo insignificante e é quase sempre bem-sucedida. Por isso, uma ave com essas características tem algo a ganhar e virtualmente nada a perder pelo consumo das presas que encontra, e o benefício total é maximizado com uma dieta ampla;

2- Por outro lado, os predadores cujos tempos de manipulação são longos em comparação com o seu tempo de busca, deveriam ser especialistas. Os leões, por exemplo, vivem de um modo mais ou menos constante à vista de suas presas, de maneira que o tempo de busca é desprezível; por outro lado, o tempo de manipulação e, especialmente, o tempo de perseguição podem ser mais longos (com o consumo de energia elevado). como consequência, os leões se especializam em presas que podem ser perseguidas de maneira mais proveitosa: as imaturas, lesionadas e/ou velhas.

3- Se os fatores não variam, um predador deveria ter uma dieta mais ampla em um ambiente improdutivo (onde as presas são relativamente raras) do que em ambiente produtivos. Quando a densidade de presas é alta, alguns animais apresentam a dieta mais especializada.

4- Os predadores deveriam ignorar aqueles tipos de alimentos menos proveitosos, mesmo que estes sejam abundantes. Ressalva: o modelo da dieta ótima não prevê uma correspondência perfeita entre o observado e o esperado. Ela prevê o tipo de estratégia que será favorecida pela seleção natural e afirma que os animais mais próximos a esta estratégia são os mais favorecidos.

5 - Uma revisão de 134 estudos sobre a teoria do forrageio ótimo chegaram à conclusão de que a teoria se aplica muito bem a forrageadores que se alimentam de presas imóveis ou relativamente imóveis (folhas, sementes, larvas do besouro da farinha, zooplanctôn relacionados a peixes), mas com frequencia não conseguem predizer dieta de forrageadores que atacam presas móveis (pequenos mamíferos, peixes, zooplâncton relacionado a insetos predadores). Isso pode acontecer porque as variações entre as presas móveis em vulnerabilidade (taxa de encontro e sucesso de captura) são, muitas vezes, mais importantes na determinação das dietas dos predadores do que as escolhas ativas ativas que estes fazem.

A Polifagia possui algumas vantagens: os custos de busca em geral são baixos, o alimento é fácil de encontrar, e um indivíduo dificilmente morrerá de fome por causa das flutuações na abundância de um dos seus tipos de alimentos. Além disso, os consumidores polífagos podem construir uma dieta balanceada e manter tal equilíbrio variando as preferências em função das alterações circunstanciais e podem evitar o consumo de quantidades grandes de uma toxina produzida por um dos seus tipos de alimentos.

De forma geral, a evolução pode ampliar ou restringir as dietas. Quando as presas exercem pressões evolutivas que exijam respostas morfológicas ou fisiológicas por parte do consumidor, a restrição pode ser extrema. Entretanto, quando os consumidores se alimentam de itens individualmente inacessíveis, ou imprevisíveis ou carentes de certos nutrientes, a dieta com frequência permanece ampla.

Uma ideia atrativa e muito discutida sugere que determinados pares de espécies não apenas evoluíram juntos, como também coevoluíram. Em outras palavras, teria ocorrido uma "corrida armamentista" evolutiva, em que cada melhora na capacidade do predador tem sido seguida por uma melhora na capacidade da presa para evitar ou resistir ao predador, que tem sido seguida por uma nova melhora na capacidade do predador, e assim sucessivamente. Ao longo prazo, em uma escala de tempo evolutivo, isso pode ter sido acompanhado por especiação, de modo que, por exemplo, espécies de borboletas aparentadas se encontram associadas a espécies de plantas aparentadas. A coevolução certamente pode ter uma força adicional em favor da restrição da dieta. No momento, contudo, a evidência contundente em favor da coevolução predador-presa ou herbívoro-planta é difícil de obter.

Forrageio ótimo e Permutação:

Forrageio ótimo: Sempre se deve consumir o tipo mais proveitoso de presa, independente da sua densidade e de qualquer presa alternativa. Ocorre quando os diferentes tipos de presa ocupam o mesmo micro-habitat. Benefícios são constantes. O forrageio ótimo prega a especialização em qualquer que seja a presa mais proveitosa.

Permutação: O consumidor muda de um tipo de presa para outro, quando mudam as densidades delas. Ocorre com frequencia quando os diferentes tipos de presas ocupam micro-habitats diferentes. Ocorrem mudanças nos benefícios obtidos das presas à medida que suas densidades variam. A presa mais abundante é a mais proveitosa.

O forrageamento em um contexto mais amplo

As estratégias de forrageamento nem sempre serão estratégias para maximizar a eficiência da alimentação. Ao contrário, a seleção natural favorecerá os forrageadores que maximizem os seus benefícios líquidos e, dessa forma, as estratégias serão modificadas por outras demandas conflitantes dos indivíduos. Em particular, a necessidade de evitar os predadores frerquentemente afetará o comportamento do forrageio de um animal.

Uma estratégia de forrageio é uma parte integral de um padrão de comportamento geral do animal. A estratégia é bastante influenciada pelas pressões seletivas que favorecem a maximização da eficiência do forrageio, mas elas podem também ser influenciada por outras demandas, possivelmente conflitantes.

Forrageio em um ambiente em mosaico

Para todos os consumidores, a distribuição do alimento é feita em mosaico de manchas. As manchas podem ser objetos físicos e discretos.

Comportamento que leva a distribuições agregadas

Podem ser agregados em duas categorias:

-Comportamentos envolvidos com a localização das manchas proveitosas (todos os consumidores percebem, a uma certa distância, a existência da heterogeneidade na distribuição de suas presas).

-Comportamentos que representam as respostas dos consumidores uma vez dentro da mancha: observam-se dois aspectos principais de comportamento:

o primeiro é uma mudança no padrão de busca do consumidor após o encontro com o seu alimento; em particular, com frequencia há uma diminuição da velocidade do movimento e um aumento da taxa de retorno imediatamente após a ingestão de alimento, ambos levando o consumidor a permanecer nas proximidades do último alimentos ingerido (busca restrita à área); É possível, então, que os consumidores abandonem as manchas mais não-proveitosas mais rapidamente que as proveitosas.

Sobre as taxas de abandono de manchas com aproveitamento alto e baixo:

-Um consumidor pode abandonar uma mancha quando sua taxa de consumo cai abaixo de um nível limiar, ou é possível que ele possua um tempo de abandono - ele pode abandonar uma mancha sempre que que passar um determinado intervalo de tempo sem ter sucesso na captura de alimento. Seja qual for o mecanismo usado, ou se o consumidor simplesmente aplica a busca restrita à área, as consequências serão as mesmas: os indivíduos passarão mais tempo nas manchas mais proveitosas, e, dessa forma, essas manchas conterão mais consumidores.

O uso de manchas segundo a abordagem do forrageio ótimo

Segundo alguns autores, o tempo ótimo de permanência em uma mancha deveria ser definido em termos de extração de energia experimentada por um forrageador no momento em que ele deixa a mancha (o valor "marginal" da mancha). Um forrageador ótimo maximizará de modo global a sua ingestão total de um recurso (geralmente energia) durante o episódio de um forrageio. De fato, a energia será extraída de forma descontínua, porque o alimento é distribuído irregularmente; o forrageador se moverá às vezes entre as manchas, e, durante o deslocamento, a ingestão de energia será nula. Porém, uma vez em uma mancha, o forrageador irá extrair a sua energia de forma que a sua taxa inicial de extração seja alta, mas à medida que o tempo passe e os recursos se esgotem, a taxa de extração diminuirá de forma regular.

Em que momento um forrageador deve abandonar uma mancha?

Se ele abandonar todas as manchas imediatamente após ter chegado,passará a maior parte do tempo se deslocando entre as manchas e a sua taxa de ingestão total seria baixa.

Se permanecesse em todas as manchas por um período considerável de tempo, ele despenderia pouco tempo se deslocando, mas passaria muito tempo em manchas deslocadas, sendo a sua taxa total de ingestão também baixa.

Dessa forma, o tempo total de permanência ótimo teria duração intermediária. Além disso, contudo, o tempo ótimo de permanência deve ser evidentemente maior para as manchas proveitosas do que para aquelas não-proveitosas e deve depender do potencial de aproveitamento do ambiente como um todo. A solução ótima, portanto, para o forrageador, é abandonar todas as manchas, independente da sua capacidade de aproveitamento, ao alcançar a mesma taxa de extração, ou seja, uma taxa média para o ambiente como um todo.

Assim, o tempo ótimo de permanência deve ser maior nas manchas mais produtivas. Para os fragmentos menos produtivos (nos quais a taxa de extração nunca é tão alta), o tempo de permanência deve ser zero. Todas as manchas devem ser esgotadas até o ponto em que a taxa final de extração seja a mesma em cada uma delas, e o tempo de permanência deve ser mais longo em ambientes onde o tempo de deslocamento entre as manchas é maior e maiores quando o ambiente como um todo é menos proveitoso.

Da mesma forma que a teoria da dieta é ótima, é possível que os riscos de predação modifique as consequências previstas da utilização ótima da mancha.

As taxas de abandono das manchas são mais elevadas em habitats de borda vulneráveis do que em habitats florestais mais protegidos; o abandono sempre foi maior em locais abertos (onde o risco da predação era mais alto em cada habitat)

Algumas teorias indicam que o animal pode ter uma lembrança do alimento passado. Essa lembrança recente irá fluir à medida com que o animal for se alimentar. Entretanto, ele pode esquecer rapidamente. De acordo com Ollason, um animal deveria permanecer numa mancha até que a sua lembrança cessasse de aumentar e deveria aumentar uma mancha quando sua taxa de entrada de alimentação fosse mais lenta que a sua taxa de diminuição das lembranças.

Comportamento de acréscimo e decréscimo:

Acréscimo: cada ataque bem sucedido em uma mancha aumenta a chance de permanência do forrageador. Esse comportamento provavelmente é adaptativo quando há uma considerável variação qualitativa entre manchas, porque ele estimula tempos de permanência mais longos em manchas de melhor qualidade.

Decréscimo: Com cada ataque bem sucedido em uma mancha, decresce a chance de permanência do forrageador. Esse comportamento provavelmente é adaptativo quando todas as manchas apresentam aproximadamente a mesma qualidade porque ele estimula os forrageadores a abandonar em manchas esgotadas.

Os princípios do forrageamento ótimo também são aplicados às investigações sobre as estratégias de aprovisionamento dos nutrientes por parte das plantas. Quando é proveitosa a produção de estolões longos que se estendem rapidamente de uma mancha para a outra? Quando é proveitoso concentrar o crescimento das raízes dentro de um volume limitado, explorando recursos de uma maneira até quase esgotá-la? Certamente, é proveitoso esse intercâmbio intelectual através das divisões taxonômicas.

As manchas inicialmente mais proveitosas se tornam imediatamente menos vantajosas, porque atraem a maioria dos consumidores. Espera-se, então, que os consumidores se redistribuam. Alguns postulados:

Se um consumidor forrageia otimamente, o processo de redistribuição continuará até que as vantagens de todas as manchas sejam iguais. Isso acontece porque, enquanto existem manchas desiguais, os consumidores abandonam as manchas menos vantajosas e acabam migrando para as manchas mais vantajosas, até que todas estejam em situação igual;

Os predadores são atraídos pelas manchas mais vantajosas, mas são repelidos pela presença de outros predadores.

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O efeito indireto dentro de uma teia alimentar é chamado de cascata trófica. Isso ocorre quando determinado predador reduz a abundância da sua presa, o que tem efeito no nível trófico abaixo, de modo que os recursos da própria presa (tipicamente plantas) aumentam em abundância. Em uma cadeia alimentar com quatro elos, um predador de topo pode reduzir a abundância de um predador intermediário, que pode permitir o aumento da abundância de um herbívoro, levando a um decréscimo na abundância vegetal.

Em um sistema com quatro níveis tróficos, sujeitos a uma cascata trófica, podemos esperar que a relação entre predadores de topo e herbívoros seja positiva, como são as dos carnívoros primários e vegetais.

Algumas comunidades com quatro níveis tróficos possuem cascata trófica (efeito indireto), mas funcionam como se tivessem três níveis.

Todas as cascatas tróficas são úmidas? (a maior parte dos exemplos são baseados em ambientes "molhados").

A maioria dos trabalhos que demonstram isso são feitos a nível de espécie.