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LIPÍDEOS

Isabela Lirio F Portugués

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LIPÍDEOS

“Lipídeo”é derivada do grego lipos, que significa gordura
- São moléculas orgânicas insolúveis em água
  - Exemplo de compostos bioquimicamente tratados como lipídios
    - Óleos, gorduras, ceras, esteróides, sabões, detergentes e sais biliares
Função
- Fonte e reserva de energia
- Isolante térmico
- Proteção contra choques mecânicos
- Síntese de outras substâncias
- Absorção de vitaminas lipossolúveis: A, D, E e K
Ácidos Graxos
- São os mais simples dos lipídios
  - RCO2H
- Classificação
  - ácidos graxos saturados
    - São os monocarboxílicos constituídos de cadeia hidrocarbonada saturada (sem duplas ligações)
      - Quanto maior a cadeia hidrocarbonada maiores serão:
        peso molecular
        ponto de fusão
        insolubilidade
      - Favorecem a resistência periférica à insulina
        Apresentam associação positiva com a hiperinsulinemia independente da gordura corporal total
        Está associada no aumento do Colesterol Total e do LDL-col sanguíneo
        Ingestão deve ser ≤ 10% ou ≤ 7% doVET da dieta
        são encontrados em forma sólida em temperatura ambiente
        majoritariamente são encontrados nas gorduras de origem animal
        Exemplos de alimentos em que encontramos ácidos graxos saturados
  - ácidos graxos insaturados
    - São ácidos monocarboxílicos constituídos de 1 ou + duplas ligações.
      - Estes compostos apresentam isomeria geométrica cis-trans, com ponto de fusão mais baixo que os AG saturados de mesmo numero de carbono.
        Nos alimentos os AG apresentam elevado % de AG com isomeria cis
        ácidos graxos insaturados podem ser:
        Monoinsaturados: com uma única dupla ligação
        Série omega-9 – AG oléico
        Atividade antioxidante;
        Diminui a oxidação das LDL-colesterol;
        São antitrombóticos e inibem a agregação plaquetária;
        Diminui o Col Total e o LDL-col;
        Mantêm ou aumenta o HDL-col, se ofertado em quantidades adequadas;
        Ingestão ≤ 20% do VCT da dieta.
        Poliinsaturados: com duas ou mais duplas ligações
        Série omega-3 - AG linolênico, EPA E DHA.
        Estimulam mais o centro da saciedade do que as gorduras ricas em ω-6;
        Aumentam a tolerância à glicose;
        Diminuem o VLDL-col;
        Aumentam o HDL-col;
        Ingestão ≤ 10% do VET da dieta.
        Série omega-6 – AG linoléico e araquidônico
        Baixam o Col Total;
        Baixam o LDL-c;
        Induzem a > oxidação lipídica;
        Ingestão ≤ 10% do VET da dieta.
    - Ácidos graxos Cis e Trans
      - Ácidos graxos Trans
        Apresentam atividade biológica semelhante aos saturados por apresentarem cadeia retilínea
        Apresentam uma relação inversa com a sensibilidade periférica à insulina
        Aumentam o LDL-col e diminuem o HDL-col sanguíneo
        Ingestão < que 1% do VCT da dieta.
- Essenciais
  - são ácidos graxos que não podem ser sintetizados nas células animais mas podem/devem ser inseridos na dieta pelos alimentos
    - Os mamíferos não dispõem de enzimas capazes de introduzir duplas ligações nas posições ω-3 e ω-6
    - São eles: ácido Linoleio e ácido α-Linolênico
Colesterol
- É da classe dos esteróis, sendo o colesterol o mais presente
- Sintetizado e estocado no fígado
- Componente essencial das membranas de todas as células dos mamíferos
- Principal componente do cérebro e das células nervosas
- Papel na síntese de vários esteróides importantes
- Dieta: livre e esterificado (col +AGs)
- Fontes: Alimentos de origem animal (carnes, ovos e derivados do leite)
- FITOESTERÓIS – fontes vegetais competem com o colesterol (absorção)
  - Exemplos de alimentos fontes:
    - nozes, semente de girassol, soja,canola, trigo, milho, feijões, abacate, legumes e verduras.
Composição
- Os Triacilgliceróis (TAG) possuem em sua estrutura 3 moléculas de AG
- Os fosfolipídios possuem em sua estrutura 2 moléculas de AG
- Os AG são os constituintes mais importantes da fração lipídica do alimento
- Os compostos lipídicos presentes nos alimentos em maiores porcentuais são:
  - Os triacilgliceróis (TAG) → 90 – 98%
    - Triglicerídeos ou Triacilglicerol:
      - A maioria da gordura orgânica está em forma de triglierídeos, que representa uma forma muito concentrada de energia
        São responsáveis por quase 95% da gordura dietética
        São ésteres de ácidos graxos com o álcool glicerol
        Ácidos graxos ligado podem ser todos iguais (triglicerídeo simples) ou diferentes (triglicerídeo misto)
  - Os fosfolipídios → 2 – 10%
  - Os AG na forma livre são praticamente inexistentes
Digestão e absorção
- Digestão de Triglicerídeos
  - Inicia na cavidade oral:
    - Salivação
      - As glândulas serosas da língua liberam a lipase lingual junto com a saliva
        Pequenas quantidades de gorduras são hidrolisadas
        A hidrólise dos lipídios continua no estômago pela ação da lipase gástrica
        Hidrolisa parte dos TG em ácidos graxos e diacilgliceróis (especialmente os de cadeia curta e média)
        os movimentos no estômago (propulsão, retropropulsão e mistura na região antral) tem um papel importante para a emulsificação dos lipídios
        Gordura entra na porção superior do duodeno (Principal digestão de gordura ocorre no intestino delgado)
        Necessita de sais biliares e da lipase pancreática
        Pesença de gordura no intestino delgado
        estimula as secreções biliares e pancreáticas
        BILE:
        Liquido emulsificante produzido pelo fígado, estocada na vesícula biliar e secretado pelas vias biliares com a função de formar micelas que incorporam os lipídios
        formada por: sais biliares, fosfolipidios e os esteróis (colesterol)
        A porção polar das moléculas de sais biliares, interage com a água, enquanto o grupo não-polar interage com os lipídeos hidrofóbicos
        os lipídios são finamente dispersos no meio aquoso
        A lipase pancreática, principal enzima da digestão dos TG, hidrolisa as ligações éster nas posições Sn-1 e Sn-3 da molécula de glicerol
        Os ácido graxos ligados na posição Sn-2 dos monoglicerídeos são resistentes à hidrolise pela lipase
        A lipólise feita pelo lipase pancreática é extremamente rápida, de modo que a produção de monoglicerídeos e ácidos graxos livres é mais rápida que a sua subsequente incorporação nas micelas
        Então, ácidos graxos ligados na posição Sn-1 e Sn-3 são menos biodisponíveis pois ficam no lúmen intestinal e podem formar sais de cálcio insolúveis e serem secretados nas fezes
        Os produtos finais da digestão:
        ácidos graxos livres e monoglicerídeos
        Eles são incorporados as micelas → que são partículas em suspensão na solução aquosa do lúmen intestinal
        São transportados até os enterócitos
        Dentro dos enterócitos os acidos graxos livres migram para o reticulo endoplasmatico liso e são reesterificados ao glicerol e aos monoglicerídeos → triglicerídeos
        As micelas são os principais veículos no movimento dos ácidos graxos, monoacigliceróis e glicerol da luz para a superfície das células da mucosa intestinal onde ocorre a absorção.
        Na ausência de sais biliares, a absorção dos lipídeos é drasticamente reduzida com a presença excessiva de gorduras nas fezes (esteatorréia)
    - Mastigação
      - A disperção mecânica da mastigação amplifica a aréa de superficie
        lipase lingual pode agir mais
  - Digestão de Esteróis
    - Colesterol alimentar é esterificado em 65%
      - AH diferença na absorção do colesterol
        Alimentação 34%
        Biliar 46%
    - Colesterol biliar existe na forma livre
    - Ésteres de colesterol no lúmen intestinal são hidrolisados
      - Os esteróis livres são solubilizados no interior das micelas mistas na porção superior do intestino delgado e absorvidos na borda em escova
        Ao contrário do colesterol, a absorção dos esteróis vegetais é limitada
        Porém os fitoesteróis parecem competir entre si e com o colesterol pela absorção
- Absorção dos AGS de cadeia curta e média (C4 a C12)
  - Não precisam de sais biliares para a sua absorção
  - São absorvidos diretamente para dentro das células do epitélio intestinal
  - Entram no sangue via veia porta e são transportados para o fígado ligados a albumina plasmática
Transporte
- Ácidos Graxos e Colesterol
  - Os lipídeos são transportados na corrente sanguínea através de proteínas, formando complexos denominados de lipoproteínas
    - Transporte de Lipídeos de Origem Alimentar ou Exógeno
    - Transporte de Lipídeos de Origem Hepática ou Endógeno
    - Transporte reverso de colesterol
    - Lipoproteínas
      - São estruturas esféricas, de elevado peso molecular, com núcleo apolar ou hidrofóbico composto de triglicerídeos e ésteres de colesterol, além de vitaminas A,D, E eK.
        Envolvendo o núcleo, existe uma camada externa polar ou hidrofílica composta de fosfolípides, colesterol livre e apoproteínas
        Variam quanto à origem, tamanho, densidade no plasma, conteúdo de lipídeos e apoproteínas
        Apoproteínas funções:
        Possuem característica hidrofílica
        Permitem o transporte dos lipídeos em meio aquoso
        Promovem um aumento na solubilidade da lipoproteína
        Ativam enzimas específicas como lipase de lipoproteína- LLP, Lipase hepática e LCAT (lecitina-colesterol-acil-transferase)
        Ligam-se a receptores específicos nas células
        Lipoproteínas classificação:
        Classificadas de acordo com sua constituição e densidade
        Quilomícron
        VLDL (lipoproteína de muito baixa densidade)
        IDL (lipoproteína de densidade intermediária)
        LDL (lipoproteína de baixa densidade)
        HDL (lipoproteína de alta densidade)
- Triglicerídeos
  - Os TAG são transportados partículas lipoprotéicas porque são insolúveis em água
    - Os triglicerídeos ressintetizados em conjunto com o colesterol, os ésteres de colesterol, os fosfolipideos e as vitaminas lipossolúveis se unem a proteínas (apoB e apoA) formando os quilomícrons
      - serão transportados pelos vasos linfáticos
      - Os Quilomicrons são sintetizados no REL, recebendo suas apoproteínas no complexo de golgi, onde são secretadas da célula para a circulação linfática e sistema portahepático.
        Na circulação linfática, o quilomicron interage com a HDL recebendo a apoproteína CII, apo E, éster de colesterol, enquanto fornece para HDL →TG
        A apo CII ativa, no endotélio vascular, a lipase de lipoproteina (LLP), que quebra os TG presente nos quilomicrons (QM), liberando ácidos graxos livres e glicerol que serão utilizados pelo tecido como fonte de energia ou estocados como gordura no tecido adiposo
        Com a perda de grande quantidade deTG, o QM passa a ser chamado de QM remanescente
        Os QM remanescente, constituídos principalmente por A po B-48, Apo E, fosfolipidios, colesterol e éster de colesterol e TG
        são captados e participam da constituição de novas lipoproteínas nos hepatócitos, sendo usado para transporte de colesterol
        O colesterol é utilizado para produção de sais biliares e o restante das moléculas são utilizados para produção de nova lipoproteína –VLDL
        Transporte de Lipídeos de origem Alimentar ou Exógeno:
        Transporte Endógeno de Ácidos Graxos - VLDL
        O transporte endógeno inicia no fígado com a formação da VLDL
        Sua formação depende da presença apropriada de lipídios, colesterol, ésteres de colesterol e TG
        Quanto maior a oferta de ácidos graxos livres, mais VLDL é produzida a partir da disponibilização de TG notecidos
        VLDL são ricas em TG e pouco de colesterol e fosfolipidios.
        VLDL são metabolizadas no plasma pela ação da lipase de lipoproteína (LLP) nos capilares do tecido adiposo e muscular
        Assim, perdendo grande quantidade de TG
        passando a ser chamada de IDL (lipoproteínas de densidade intermediária)
        As IDLs podem ser degradas no figado ou sofrer ação da LLP hepática dando origem a LDL (lipoproteínas de baixa densidade)
        A LDL presente na circulação são originadas principalmente pelo metabolismo degradação da VLDL
        São reconhecidas pelo mesmo receptor da IDL
        A maioria das células do organismo possuem receptores para Apo-B 100 capazes de internalizar essas partículas e adquirir o colesterol que elas contém
        A alta aterogenicidade dessas partículas esta relacionada ao seu tamanho
        Quanto menor, mais rapida é sua penetração na parede arterial e maior é a sua susceptibilidade à oxidação quando comparada com LDL maiores
        Principal função VLDL:
        liberar ácidos graxos livres para os tecidos adiposo e muscular, através do transporte de TG
        Transporte de Lipídeos de Origem Hepática ou Endógeno
        Transporte reverso de Colesterol
        Envolve sua passagem dos tecidos periféricos para o fígado, no qual é metabolizado e eliminado na forma de ácidos e sais biliares
        HDL: lipoproteína sintetizadas no fígado
        Quando atingem a circulação sanguínea removem o colesterol livre das membranas celulares dos tecidos periféricos
        HDL contém apoproteínaA1
        Quando lançada na circulação:
        A apo A1 interage com receptores ABCA- 1 nos tecidos e vai recolhendo colesterol livre e fosfolipídeos das células periféricas
        Formando a HDL nascente.
        Através da LCAT (lecitina-colesterol aciltransferase) presentes na HDL, converte o colesterol livre em ésteres de colesterol
        Formando a HDL madura de forma esférica
        O éster de colesterol é removido da HDL pelo fígado através de receptores SR-B1 sem remoção da Apo A1
        Esse colesterol vai ser excretado com sais biliares
        Função da HDL:
        Troca de éster de colesterol com TG da VLDL e LDL, através da CEPT, diminuindo desta forma a quantidade deTG armazenado nas lipoproteinas.
        Transporte de colesterol dos tecidos para o fígado
Metabolismo dos Lipídeos
- A célula adiposa é capaz de retirar lipídios circulantes do sangue e armazenálos na forma de deposito de gordura
  - são os triglicerídeos
  - Ela também é capaz de remover glicose da corrente sanguínea
    - Degradá-la até acetil-coA e no interior de suas mitocôndrias utilizá-las para a síntese de ácidos graxos, e posteriormente triglicérides e fosfolipídios (LIPOGENESE).
      - Lipogênese
        AG são sintetizados sempre que existir um excesso calórico na dieta
        Os ácidos graxos insaturados linolênico e linoléico, devem ser supridos pela dieta → ESSENCIAIS
        Os outros podem ser gerados pela biossíntese de ácidos graxos que ocorre na maioria das células
        A sequência de reações é repetida por 6 vezes
        Cada passagem pelo ciclo aumenta em dois átomos de carbono a cadeia.
        Quando o comprimento atinge 16C (ácido palmítico), o produto formado abandona o ciclo
        Regulação
    - Quando necessário a gordura armazenada é hidrolisada em glicerol e ácidos graxos
      - Que são lançados na corrente sanguínea AGL, podendo ser utilizados pelo fígado e músculos (LIPÓLISE)
      - Células musculares degradam e queimam ácidos graxos até CO2 e H2O
        Utilizando a energia liberada para a produção de ATP que é utilizado no processo de contração muscular (BETA OXIDAÇÃO)
        Beta-oxidação
        Processo pelo qual maior parte dos ácidos graxos é oxidado
        Consiste em uma séria de reações pelas quais unidades de 2 carbonos são removidas das moléculas de ácido graxos de forma sucessiva
        liberando unidades consecutivas de Acetil-CoA
        O ciclo é repetido até que a cadeia de AG esteja completamente degradada.
        Beta-oxidação nos Peroxissomos
        A enzima responsável pela ativação dos AGs de cadeia longa está presente no peroxissomo e no retículo endoplasmático, não nas mitocôndrias
        AGs de cadeia muito longa são oxidados nos peroxissomos
        Balanço energético total: 106 ATPs
        Tecidos que não usam a B-oxidação:
        Eretrócitos, cérebro e adipócitos
- O fígado utiliza:
  - Ácidos graxos para a produção de triglicerídeos
  - Colesterol é utilizado para a produção de sais biliares
  - Corpos cetônicos são lançados para a corrente sanguínea e consumidos pelos músculos, em caso de excesso,excretado pelos pulmões e rins.
    - Em jejum prolongado ou diabetes não tratada:
      - Ocorre degradação de lipídeos (AG) e formação de corpos cetônicos
        Quando a formação de corpos cetônicos atinge níveis acima da capacidade compensatória dos sistemas tampões fisiológicos, desenvolve-se cetoacidose.
        A Cetogênese ocorre em 3 reações
        1. Formação de acetoacetil−CoA
        2. Formação de HMG−CoA
        3. Formação de acetoacetato e acetil−CoA
        Destino dos corpos cetônicos:
        Acetoacetato e B-hidroxibutirato
        Produzidos principalmente no fígado
        Transportados para os tecidos (principalmente músculos e cérebro, para uso como fonte de energia)
        Principal destino é a conversão de volta a Acetil-Coa e a oxidação no ciclo de TCA em outros tecidos
        Podem ser convertidos emAcetil-CoA
        Acetona
        Produzida em pequenas quantidades
        Eliminada pela respiração e urina
  - Fígado é o principal sintetizador de gordura
- O metabolismo dos lipídeos envolve etapas importantes, como
  - lipólise, a síntese de ácidos graxos e a oxidação
    - Oxidação de ácidos graxos
      - são conduzidos a matriz mitocondrial onde estão as enzimas responsáveis pela oxidação
        AG com até 12 Carbonos consegue penetrar na matriz
        AG com 14 ou mais carbonos precisam acoplar-se a um transportador, a Carnitina
        AGs sofrem três reações enzimáticas, cujo propósito é torná-los aptos para internalizarem a matriz
        Primeira reação:
        Ativação dos ácidos graxos
        Segunda reação:
        Ligação dos ácidos graxos à carnitina
        Terceira reação:
        Transferência do acil graxo para o acetil-CoA
        A acilcarnitina é transportada pela membrana mitocondrial interna por uma translocase
        aciltransferase II :
        o acil é transferido para CoA e a carnitina se recicla para a superfície citoplasmástica
- Síntese de TAG
  - são sintetizados pela adição de acil-CoA graxo (biossintetizados ou supridos pela dieta) ao glicerol−3−fosfato ou à diidroxiacetona−fosfato
- Excreção:
  - Lipídios consumidos pela alimentação, quando não absorvidos:
    - excretados pelas fezes
  - Transporte reverso de colesterol:
    - Lipídios são excretados como forma de sais biliares
  - Efluxo de colesterol transintestinal