Flowchart
Sistema endomembranoso

Diagrama de flujo: Sistema endomembranosos de la célula
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SISTEMA ENDOMEMBRANOSO
funcionan como parte de una unidad coordinada.
Son
parte de una red dinámica integrada, en la que los materiales se envían y regresan de una parte de la célula a otra.
Casi en su totalidad
los materiales se trasladan entre los organelos
SITEMA ENDOMEMBRANOSO
EL RETICULO ENDOPLASMATICO
EL APARATO DE GOLGI
TIPOS DE TRANSPORTE EN VESÍCULAS Y SUS FUNCIONES.
LISOSOMAS
LA VÍA ENDOCÍTICA: MOVIMIENTO DE MEMBRANA Y MATERIALES DENTRO DE LA CÉLULA.
El retículo endoplásmico (ER) es una red de membranas que abarcan gran parte del citoplasma.
Dentro de este
Se encuentra un espacio extenso o “luz”, separado del citosol por la membrana del retículo endoplásmico.
Está dividido en dos subcompartimientos
Retículo endoplásmico rugoso (RER)
Retículo endoplásmico liso (SER)
Se define por la presencia de ribosomas unidos a su superficie citosólica, mientras que el ER liso carece de ribosomas.
Este continua
Con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas en su superficie citosólica
Casi siempre
se compone de una red de sacos aplanados (cisternas)
Son
curvas y tubulares, formando un sistema de tuberías interconectadas que atraviesan todo el citoplasma
FUNCIONES
Desintoxicación en el hígado de diversos compuestos orgánicos, como barbitúricos y etanol
Síntesis de hormonas esteroideas en las células endocrinas de las gónadas y la corteza suprarrenal.
Secuestro de iones calcio en el citoplasma celular. La liberación regulada de Ca2+ del SER de células musculares esqueléticas y cardiacas
FUNCIONES
La síntesis de proteínas y la síntesis de la mayoría de los lípidos de las membranas celulares.
Estos se localizan
El núcleo y un conjunto grande de cisternas de RER se localizan cerca de la superficie basal de la
célula, la cual está próxima al suministro sanguíneo.
Y
La adición de azúcares a los residuos de asparagina de las proteínas comienza en el ER rugoso y continúa en el complejo de Golgi.
Síntesis de proteínas en ribosomas unidos a la membrana o en ribosomas libres
Experimentos posteriores han mostrado que los polipéptidos se sintetizan en dos puntos distintos dentro de la célula.
En promedio, la tercera parte de las proteínas codificadas por el genoma de mamíferos son sintetizadas en los ribosomas unidos a la superficie
citosólica de las membranas del RER
Otros polipéptidos se sintetizan en ribosomas “libres”, es decir, los que no están unidos al RER, y luego se liberan al citosol
Tambien
se liberan a la luz del ER en un proceso llamado translocación co-traduccional.
Incluyen
Proteínas destinadas a permanecer en el citosol (como las enzimas de la glucólisis y las proteínas del citoesqueleto
Hay que señalar que el transporte de proteínas a través de la membrana del ER también puede ocurrir después de la traducción
Despues
El polipéptido se sintetiza por completo en el citosol y luego se importa a la luz del ER a través de los mismos canales conductores de proteínas usados en la vía co-traduccional.
Procesamiento de proteínas recién sintetizadas en el retículo endoplásmico
Conforme entra a la cisterna del RER, el polipéptido naciente está sujeto a la actividad de diversas enzimas situadas dentro de la membrana o en la luz del RER.
En
La porción amino-terminal que contiene el péptido señal es retirada de la mayoría de los polipéptidos nacientes por acción de una enzima
proteolítica, la peptidasa señal
Procesamiento proteínas
Para realizar sus funciones
La luz del RER contiene chaperonas moleculares que se unen y
reconocen las proteínas desplegadas o mal plegadas, y les dan la oportunidad de adquirir su estructura tridimensional correcta (nativa)
Esta
La luz del retículo endoplásmico también contiene varias enzimas procesadoras de proteínas, como la proteína disulfuro isomerasa (PDI, protein disulfide isomerase)
Y
Las proteínas entran en la luz del retículo endoplásmico con sus residuos cisteína en el estado reducido (—SH)
Pero
salen del compartimiento con muchos de estos residuos unidos entre sí como disulfuros oxidados (—SS—)
Síntesis de proteínas integrales de membrana en los ribosomas unidos a la membrana
Las proteínas integrales de la membrana
Tambien
Se sintetizan por translocación co-traduccional utilizando los mismos mecanismos descritos para la síntesis de las proteínas secretoras y lisosómicas
Estas
las proteínas integrales de membrana contienen uno o más segmentos transmembrana hidrófobos
BIOSÍNTESIS DE MEMBRANA EN EL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
Las membranas no surgen de novo
es decir
como nuevas formaciones a partir de un grupo de proteínas y lípidos que se mezclan.
Las membranas crecen conforme las proteínas y lípidos recién sintetizados
se insertan en las membranas existentes en el ER
Cuando la membrana se mueve de un compartimiento al siguiente, sus
proteínas y lípidos se modifican por efecto de las enzimas que residen en los diversos organelos de la célula.
Las membranas celulares
Son
Asimétricas
Las dos capas de fosfolípidos (hojas) de una membrana tienen diferentes
composiciones
Se establece al principio en el retículo endoplásmico, y se mantiene cuando la membrana se desprende de un compartimiento y se fusiona
La mayor parte de los lípidos de la membrana se sintetiza por completo dentro del retículo endoplásmico.
Excepto
La esfingomielina y los glucolípidos, cuya síntesis comienza en el ER y se completa en el complejo de Golgi
Tambien
Algunos de los lípidos únicos de las membranas de mitocondrias y cloroplastos, que se sintetizan por acción de enzimas que residen en esas membranas.
Los fosfolipidos
Los fosfolípidos recién producidos se insertan en la mitad de la bicapa dirigidos hacia el citosol.
Algunas
Las moléculas de lípidos se trasladan
posteriormente hacia la hoja contraria mediante la acción de enzimas llamadas flipasas
Las membranas de los diferentes organelos tienen una composición de lípidos muy diferente
Por factores
Como es
Las células contienen proteínas de transferencia (transferasas) de lípidos que pueden unir y transportar a los lípidos a través del citosol
acuoso de un compartimiento de membrana a otro
La mayor parte de los organelos membranosos contiene enzimas que modifican los lípidos que ya están dentro de su membrana y convierten un
tipo de fosfolípidos
Cuando las vesículas se desprenden de un compartimiento, algunos tipos de fosfolípidos pueden incluirse de manera preferencial dentro de la membrana de la vesícula en formación, mientras que otros tipos pueden dejarse atrás
GLUCOSILACIÓN EN EL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO
Casi todas las proteínas producidas en los ribosomas unidos a la membrana ya sean s
Ya sea
componentes integrales de la membrana, lisosomales solubles, o enzimas de las vacuolas o parte de la matriz extracelular, se convierten en glucoproteína
En
Las secuencias
de azúcares que comprenden los oligosacáridos de las glucoproteínas son altamente específicas
Su adición
La adición de azúcares a una cadena de oligosacárido se cataliza por una familia de enzimas unidas a la membrana llamadas glucosiltransferasas.
Los pasos iniciales en el ensamble de los oligosacáridos unidos al N
La base o centro de cada cadena de carbohidrato no se ensambla sobre la proteína misma
sino que
Se arma de manera independiente sobre un lípido portador y luego se transfiere, en bloque, a los residuos de
asparagina específicos del polipéptido.
Este
lípido transportador, llamado dolicol fosfato, se encuentra embebido en la membrana del retículo
MECANISMOS QUE ASEGURAN LA DESTRUCCIÓN DE LAS PROTEÍNAS MAL PLEGADAS
Fue
Una sorpresa descubrir que las
proteínas mal plegadas no se destruyen en el retículo endoplásmico, sino que se transportan al citosol por un proceso de dislocación
Unas vez
En el citosol, las cadenas de oligosacáridos se retiran y las proteínas mal plegadas son destruidas en los proteasomas los cuales son máquinas destructoras de proteínas
Este proceso, conocido como degradación asociada al retículo endoplásmico (ERAD, ER-associated degradation)
asegura que las proteínas
mutadas no sean transportadas a otras partes de la célula, pero puede tener consecuencias negativas.
En ciertas circunstancias
las proteínas mal plegadas pueden generarse en el retículo endoplásmico a mayor velocidad de la que pueden transportarse
al citoplasma.
La acumulación de proteínas mal plegadas
potencialmente letal para la célula, inicia un “plan de acción” completo dentro de la célula que se conoce como respuesta de proteína no plegada (UPR).
Lo que es
DEL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO AL COMPLEJO DE GOLGI: PRIMER PASO EN EL
TRANSPORTE VESICULAR
Las vesículas membranosas, con su carga dentro, se desprenden de los bordes del ER y se dirigen al complejo de Golgi
En el
RER, las cisternas de
salida carecen de ribosomas y sirven como sitios donde se forman las primeras vesículas de transporte de la vía biosintética.
Proceso
Después de desprenderse de la membrana del ER, las vesículas de transporte se fusionan entre sí para formar vesículas más
grandes y túbulos interconectados en la región entre el ER y el complejo de Golgi.
Esta región ha sido denominada
Compartimiento intermedio entre el
retículo endoplásmico y el aparato de Golgi
Tiene una morfología característica
consistente principalmente en cisternas membranosas aplanadas, parecidas a discos, con bordes dilatados, y vesículas y túbulos asociados.
Sus cisternas
Cuyos diámetros oscilan entre 0.5 y 1.0 μ m
Están dispuestas en una pila ordenada
Una pila de Golgi contiene menos de ocho cisternas.
Se divide
En varios compartimientos con funciones diferentes dispuestos a lo largo de un eje, desde la cara cis, o de entrada más
cercana al ER, hasta la cara trans o de salida, en el lado opuesto de la pila
La cara más
trans del organelo contiene una red distintiva de túbulos y vesículas llamada red trans de Golgi (TGN)
La cara más cis del organelo la forma una red interconectada
de túbulos que se conoce como red cis de Golgi (CGN).
En esta
la CGN funciona sobre todo como una estación de clasificación que distingue
entre las proteínas que deben enviarse de regreso al retículo endoplásmico
Y
Aquellas a las que se les permite avanzar a la siguiente estación de Golgi
Es una
Estación de clasificación en la que las proteínas se separan en distintos tipos de vesículas que se dirigen ya sea hacia la membrana plasmática o a otros destinos intracelulares.
Glucosilación del aparato de GolgI
El complejo de Golgi tiene una función esencial en el ensamble del componente de carbohidratos de las glucoproteínas y glucolípidos
Conforme
Las nuevas glucoproteínas solubles y de membrana pasan por las cisternas cis y media
de la pila de Golgi
Su secuencia
se incorporan los azúcares en los oligosacáridos depende
de la disposición espacial de las glucosiltransferasas específicas que entran en contacto con la proteína recién sintetizada a medida que se mueve por
la pila de Golgi.
Los pasos de la glucosilación en el complejo de Golgi
Pueden ser muy variados y producen dominios de carbohidratos con una notable
diversidad en la secuencia.
El complejo de Golgi también
es el sitio donde se sintetiza la mayor parte de los polisacáridos complejos de la célula, incluidas las cadenas de
glucosaminoglucanos del proteoglucano
El movimiento de materiales a través del aparato de Golgi
se estableció que los materiales se mueven por los diversos compartimientos del complejo de GolgI
sin embargo
Dos puntos de vista contrastantes sobre la manera en que esto ocurre han dominado
Se presuponía que las cisternas del Golgi se formaban en la cara cis mediante la
fusión de los portadores membranosos provenientes del retículo endoplásmico
el modelo de maduración del movimiento de Golgi se abandonó y se reemplazó por un modelo alternativo que proponía
Y
que cada cisterna se movía físicamente desde el extremo cis al trans de la pila y cambiaba de composición conforme avanzaba.
Esto
Se conoce como el modelo de maduración de las cisternas
Que
las cisternas de una pila de Golgi permanecían en su sitio como compartimientos estables
En este último
modelo
se conoce como modelo de transporte vesicular, el cargamento (proteínas secretoras, lisosómicas y de membrana) se transporta
a través
de la pila de Golgi, desde la CGN hasta la TGN
La vía biosintética de una célula eucariota
Consiste en
una serie de distintos organelos rodeados por membrana que participan en la síntesis,
modificación y entrega de proteínas solubles y de membrana hasta su destino apropiado en la célula.
los materiales son transportados entre compartimientos por vesículas
Que se
desprenden de membranas donadoras y se fusionan con las membranas receptoras.
La mayoría de estas vesículas membranosas están cubiertas en su superficie citosólica por una capa electrodensa
“difusa”
. Cada brote cubierto se
desprende para formar una vesícula recubierta
Las proteínas de cubierta tienen por lo menos dos funciones distintas:
Actúan como dispositivo mecánico que hace que la membrana se curve y
forme una vesícula desprendible
Proporcionan un mecanismo para seleccionar los componentes que transporta la vesícula
Existen varias
Pero las mas estudiadas son
Vesículas cubiertas con COP-II: transporte de cargamento del RE al aparato de Golgi.
Vesículas cubiertas con COP-I: transporte de proteínas escapadas de regreso al retículo endoplásmico.
Las vesículas cubiertas con COPII median la primera parte del traslado por la vía biosintética, del ER al ERGIC y la red cis del Golgi
Contiene
Varias proteínas que se identificaron por primera vez en células mutantes de levaduras que no podían realizar el transporte del ER al
complejo de Golgi
Esta cubierta
seleccionan y concentran ciertos componentes para transportar en vesículas
Incluyen
Enzimas que actúan en las etapas avanzadas de la vía biosintética, como las glucosiltransferasas del complejo de Golg
Proteínas de membrana participantes en el acoplamiento y fusión de la vesícula con el
compartimiento blanco
Proteínas de membrana que pueden unirse con la carga soluble
Entre las proteínas de cubierta COPII se encuentra una pequeña proteína G llamada Sar1
Es
reclutada específicamente en la membrana del
retículo endoplásmico
Tiene
Una función reguladora, en este caso en el inicio de la formación de la vesícula y la
regulación del ensamblaje de la cubierta de la vesícula.
Se identificaron por primera vez en experimentos en los cuales las células fueron tratadas con moléculas de
estructura similar al GTP (análogos de GTP)
En estas
Las vesículas cubiertas con COPI se acumularon dentro de la célula y se pudieron aislar de las células homogeneizadas mediante centrifugación por gradiente de densidad
Y
Las vesículas cubiertas con COP I se acumulan en presencia de un análogo de GTP no hidrolizable
Tambien
la cubierta posee una proteína de unión con GTP llamada Arf1, cuyo GTP unido debe hidrolizarse antes de desarticularse la cubierta.
Medían
el transporte retrógrado de proteínas, incluido el movimiento de:
Las enzimas residentes en el complejo de
Golgi en dirección trans a cis
Enzimas residentes del ER del ERGIC y el complejo de Golgi de regreso al retículo endoplásmico
Más allá del aparato de Golgi: ordenamiento de proteínas en la red trans de Golgi (TGN).
La red trans del Golgi (TGN), que es la
última estación en el complejo de Golgi, funciona como una instancia clasificadora
Y
Dirige las proteínas hacia diversos destinos. La más conocida de
las vías posteriores del complejo de Golgi es la que lleva enzimas lisosómicas.
Una vez en las cisternas de Golgi, ciertas enzimas reconocen a las enzimas lisosómicas soluble
Donde tambien
Catalizan la adición en dos pasos de un
grupo fosfato a ciertos azúcares manosa de las cadenas de carbohidratos con enlaces N
Este mecanismo de separación de proteínas se descubrió mediante estudios en células de seres humanos que carecían de las enzimas participantes en la
adición de fosfato
Separación y transporte de proteínas no lisosómicas
las proteínas de membrana
destinadas a la membrana plasmática
Y
Los materiales secretores destinados a la exportación fuera de la célula también se transportan desde la TGN, pero se sabe poco de los mecanismos implicados.
Los portadores membranosos se producen cuando la TGN se fragmenta
en vesículas y túbulos de diversos tamaños y formas.
Tambien
Se adapta al modelo de maduración de cisternas, que propone que las cisternas del complejo de Golgi se mueven en forma continua en dirección a la TGN
Donde
Tendrían que dispersarse para permitir la maduración continua de la
pila del Golgi.
Son
los organelos digestivos de una célula animal.
Donde
Se producen en el retículo endoplásmico rugoso y se dirigen a estos organelos.
Las enzimas de un lisosoma comparten una propiedad importante: todas alcanzan su actividad óptima en un pH ácido
por lo que son hidrolasas ácidas
Dentro de la célula
Es en esencia una bolsa de enzimas destructivas, sugiere varias funciones posibles
Muchos organismos unicelulares ingieren
partículas de alimento que luego destruyen por medios enzimáticos en un lisosoma.
Por lo tanto
Los nutrientes obtenidos pasan por la membrana lisosómica
hacia el citosol.
Los lisosomas también tienen una función clave en el recambio de organelos
o sea
en la destrucción regulada de los propios organelos celulares y su
remplazo
Durante el proceso mencionado, llamado autofagia, un organelo,
está rodeado por una
doble membrana (o fagóforo)
Para
Producir una vesícula secuestrante de doble membrana llamada autofagosoma
ENDOCITOSIS
La vía endocítica.
Fagocitosis.
Es un proceso por el cual la célula interioriza los receptores de la superficie celular unidos a ligandos extracelulares.
Se dividen
la endocitosis por volumen
la endocitosis mediada por receptor
también conocida como pinocitosis, es la captación inespecífica de líquidos extracelulares.
Cualquier molécula, grande o
pequeña, que esté presente en el líquido abarcado también entra a la célula.
también llamada endocitosis mediada por clatrina, se refiere a la captación de macromoléculas extracelulares específicas (ligandos)
después de su unión con receptores en la superficie externa de la membrana plasmática
Endocitosis mediada por receptor y la función de las concavidades recubiertas
Proporciona un medio para la captación selectiva y eficiente de macromoléculas que pueden estar presentes en concentraciones relativamente bajas en el líquido extracelular.
Las células tienen receptores para la captación de muchos tipos diferentes de ligandos, incluidas hormonas, factores de crecimiento, enzimas y proteínas sanguíneas que transportan ciertos nutrientes.
Las concavidades recubiertas
Se encuentran en sitios en los que la superficie está hundida y la membrana plasmática está cubierta en su cara citoplásmica
con una capa erizada electrodensa que contiene clatrina.
.Cada molécula de clatrina consiste en tres cadenas pesadas y tres ligeras unidas para formar un ensamble de tres ramas llamado módulo triple de clatrina (trisquelion)
Las moléculas captadas por una célula por endocitosis se mueven en una vía endocítica bien definida
Así que
Existen dos tipos diferentes de receptores que están sujetos a la endocitosis
Un grupo de receptores, al
cual se le denomina “receptores constitutivos”
“receptores de señalización”, es el encargado de unir los
ligandos extracelulares que llevan mensajes que cambian las actividades celulares.
Es el encargado de la captación de materiales que se utilizan en la célula.
Incluyen
hormonas como la insulina y factores
de crecimiento como el EGF, se unen con el receptor de la superficie
La endocitosis del primer grupo de receptores por lo general conduce a la
entrega de los materiales unidos, como el hierro y el colesterol, a la célula,
Y
El receptor regresa luego a la superficie celular para realizar más rondas
de captación.
conduce a menudo a la destrucción del receptor, un proceso llamado regulación en descenso del receptor
Y
que tiene el efecto de reducir la sensibilidad de la célula a la estimulación posterior por la hormona o factor de crecimiento.
Los “receptores de señalización” casi siempre están marcados para la endocitosis .
Por lo tanto
La destrucción posterior por el enlace covalente con una “etiqueta”
en la cola citoplásmica del receptor cuando aún está en la superficie celular
En
La etiqueta es una pequeña proteína llamada ubicuitina (ubiquitina) que
se agrega por medios enzimáticos.
La fagocitosis (cuando la “célula come”)
llevada a cabo
Por unos cuantos tipos de células especializadas en la captación de
partículas relativamente grandes (>0.5 μ m de diámetro) del ambiente.
Los pliegues se fusionan
para formar una vacuola (o fagosoma) que se separa de la membrana plasmática hacia el interior
En donde
El fagosoma se fusiona con un lisosoma y el material
se digiere dentro del fagolisosoma resultante.
La fagocitosis es un mecanismo de protección más que una forma de alimentación.
Las células fagocíticas reconocen a los materiales y los unen mediante receptores en su superficie antes de
internalizarlos.
Una vez dentro del fagocito,
Los microorganismos pueden destruirse con las enzimas lisosómicas o con radicales libres de oxígeno
generados dentro de la luz del fagosoma.
El aparato de Golgi, endosomas, lisosomas y vacuolas. Considerados en conjunto, estos organelos forman un sistema endomembranoso
ANGEL RODRIGUEZ GONZALEZ
AM2
BIOLOGIA CELULAR
DIRECCIONAMIENTO DE LAS VESÍCULAS A UN COMPARTIMENTO PARTICULAR
La fusión de las vesículas requiere interacciones específicas entre membranas diferentes
Es uno de los factores que asegura un flujo dirigido por los compartimientos
membranosos de la célula.
Pasos que ocurren
El desprendimiento de la vesícula y la fusión de la misma.
Fusión entre las membranas de la vesícula y el blanco
Acoplamiento de las vesículas al compartimiento blanco
Fijación de las vesículas al compartimiento blanco
Movimiento de la vesícula hacia el compartimiento blanco específico
En el caso de los EXOCITOSI
EXOCITOSIS
La fusión de una vesícula secretora o gránulo secretor con la membrana plasmática y la descarga subsiguiente de su contenido se llama exocitosis
Ocurre
En forma continua en la mayor parte de las células, conforme se envían proteínas y otros materiales a la membrana
plasmática y el espacio extracelular.
Casi siempre
se inicia por la liberación de Ca2+ de las reservas citoplásmicas.
Se cree que
El contacto entre la vesícula y las membranas plasmáticas conduce a la formación de un pequeño “poro de fusión” recubierto con proteína
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- Description
- Flowchart on Sistema endomembranoso, created by Angel Rodriguez Gonzalez on 04/10/2021.
- Created by
- Angel Rodriguez Gonzalez
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