FIJACIÓN DEL CO2 EN LAS PLANTAS C3, C4 Y CAM

PLANTAS C3
1. Casi el 85% de las especies de plantas son C3, se dice que son plantas que no tienen adaptaciones fotosintéticas
  1. El primer compuesto orgánico que incorpora el Co2 es 3 fosfoglicerato
  2. Interviene el ciclo de Calvin-Benson. En este ciclo se distinguen LAS SIGUIENTES ETAPAS
    1. Fase de Carboxilación
      1. Esta es una fase enzimática que consiste de una reacción mediante la cual el CO2 es adicionado a un azúcar de 5 carbonos, la ribosa 1,5 bi-fosfato (RuBP) para formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) de tres carbonos.
        Esta reacción es catalizada por la enzima ribosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco)
    2. Fase de Reducción
      1. En esta fase, el PGA (ácido orgánico) formado por la adición de CO2 a la ribosa 1,5 bifosfato es convertido (reducido) en un azúcar de 3 carbonos (Triosa-P). En este proceso es necesario utilizar la energía del “poder reductor” del NADPH2 e el ATP.
        La reacción se da en dos etapas, la primera de fosforilación, adicionando un P del ATP y a continuación reduciendo como NADPH2. El poder reductor del NADPH2 es utilizado para transformar el grupo ácido del PGA en el grupo aldehído de la triosa-P; el ATP es necesario para suplir energía extra a fin de ejecutar esta etapa.
        Desde el momento que el CO2 ha sido reducido al nivel del azúcar de 3 carbonos (triosa-P), la parte que conserva la energía de la fotosíntesis fue ejecutada. Luego de eso, es necesario regenerar la molécula inicial aceptora de CO2 , esto es, la ribosa 1,5 bifosfato, a fin de que la fijación del CO2 continúe indefinidamente (fase de regeneración) y transformar la triosa-P en azúcares más complejos, carbohidratos, grasas, aminoácidos, etc. (fase de síntesis de productos).
    3. Fase de Regeneración
      1. El aceptor inicial de CO2, RuBP es regenerado para posteriores reacciones de fijación, a través de una serie compleja de reacciones involucrando azúcares fosfatados con 3, 4, 5, 6 y 7 carbonos.
    4. Fase de Síntesis de Productos
      1. Los productos finales de la fotosíntesis son considerados primariamente como azúcares y otros carbohidratos, más grasas, ácidos grasos, aminoácidos y ácidos orgánicos han sido también adminitos como sintetizados en la fijación fotosintética del carbono.
PLANTAS POR LA RUTA C4, LA VÍA DE 4 CARBONOS O LA VÍA DE HATCH-SLACK
1. Cerca del 3% de todas plantas vasculares este sistemas fotosinteticos, son comunes en los hábitats cálidos y menos abundantes en zonas frescas
  1. Se realiza mediante las reacciones del ciclo de Calvin- Benson.
    1. Su primer producto formado es OXALACETATO (4C)
      1. En las plantas C4, la fijación inicial del CO2 ocurre en las células mesofílicas. En el citosol de estas células, el CO2 reacciona con el fosfoenolpiruvato vía enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) para formar oxalacetato. Existe elevada concentración de PEP carboxilasa en las células mesofílicas. Subsecuentemente, el oxalacetato puede ser reducido a malato con utilización del NADPH2 o puede ser aminado en aspartato.
        Asimilación de CO2,
        en células del mesófilo, que se transforma rápidamente mediante un proceso de hidratación en HCO3¯ el cual se fija al fosfoenolpiruvato en una reacción de carboxilación catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa para dar oxalacetato.
        Transporte
        Transporte de los ácidos C-4 (málico o aspártico) a las células de la vaina.
        Decarboxilación
        Decarboxilación de los ácidos C-4 en las células de la vaina y generación de CO2 que entra al ciclo de Calvin.
        Regreso a las células del mesófilo de los ácidos C3 (piruvato o alanina) y posterior regeneración del aceptor inicial, fosfoenolpiruvato
  2. Algunas especies de plantas y muchas gramíneas de regiones tropicales (maíz, sorgo, caña de azúcar), son capaces de fijar CO2 en compuestos de 4 carbonos, como oxalacetato, malato y aspartato, además de la reducción operada por el ciclo C3 de Calvin
PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS
1. Predominan en zonas muy cálidas y secas como los desiertos.
  1. Dividen la fotosintésis de dos tiempos ya que en el día cierran los estromas y durante la noche abren los estromas
    1. El primer producto formado es el Oxalacetato C4
      1. El mecanismo de fijación del CO2 en las plantas CAM y en muchos aspectos similar al mecanismo de fijación de las plantas C4. Las plantas CAM, presentan dos vías de fijación del CO2, una fijación inicial por la PEP carboxilasa y luego de una re-fijación vía Rubisco. Sin embargo, en las CAM las dos vías de fijación de CO2 están separadas temporalmente.
        Inicialmente el CO2 es fijado por la noche vía enzima PEP-carboxilasa, utilizando PEP como aceptor y formando oxalacetato que en seguida es reducido a malato. El malato se acumula en el vacuolo. La acumulación de malato durante la noche, equivalente al CO2 fijado, provoca la acidificación nocturna de la hoja.
        Al día siguiente, con los estomas cerrados, el malato sale del vacuolo y se descarboxila por acción de la NAPD enzima málica, en piruvato y CO2. El CO2 liberado internamente no escapa de la hoja y es refijado vía rubisco (ciclo de calvin). La elevada concentración interna de CO2 que se genera favorece la actividad caboxilativa de la Rubisco y reprime la oxigenación fotorespiratoria de la RuBP

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