DIVISIÓN CELULAR

DIVISIÓN CELULAR

1. SIGNIFICADO BIOLÓGICO

   • El ciclo celular en organismos eucariotas culmina con el proceso de división nuclear, que se denomina mitosis (o también cariocinesis). Generalmente, la mitosis va acompañada de la división del citoplasma (citocinesis). La mitosis es un fenómeno muy complejo, mediante el cual el material nuclear se divide en partes iguales entre las células hijas. Antes de iniciarse la mitosis se ha producido la duplicación no sólo del DNA, sino también de todos los orgánulos y componentes fundamentales. En este sentido, la división celular es la separación final de las unidades macromoleculares previamente duplicadas. La mitosis no se produce del mismo modo en todas las células eucariotas. Por ello, nos centraremos en el estudio de la mitosis de organismos superiores animales y vegetales (mitosis típica), para analizar finalmente algunas características de la evolución de este proceso comparando determinadas mitosis atípicas.

2. MITOSIS TÍPICA

   • La mitosis comprende las siguientes etapas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.
     • PROFASE
       • Desorganización del citoesqueleto
         • La profase dura aproximadamente un 40% del tiempo total de la mitosis. En G2 y al inicio de la profase hay una reorganización del citoesqueleto responsable de la forma celular.Las células animales pierden su forma habitual y adoptan forma esférica. La actina y la miosina se dispersan por toda la célula y los microtúbulos se fragmentan y reorganizan para formar el huso. Este proceso puede seguirse mediante técnicas inmunohistoquímicas usando anticuerpos contra la tubulina, actina y miosina. Con el microscopio de contraste de fases se observa que la viscosidad y refringencia del citoplasma aumentan.
           • • Configuración de los cromosomas
               • Los cromosomas profásicos aparecen como delicados filamentos extendidos o enrollados dentro de la esfera nuclear. Cada cromosoma consta de dos cromátidas unidas por el centrómero y asociadas íntimamente por un complejo proteico denominado cohesina, el cual se dispone a lo largo del eje que va uniendo ambas cromátidas a medida que se replica el ADN.subunidades a partir de la hidrólisis del ATP. A medida que la profase progresa, ambas cromátidas se van acortando y engrosando, aumentando los plegamientos de su estructura interna. Esta espiralización de las cromátidas es desencadenada por el complejo ciclinas M-Cdk y va asociada a la condensación de las histonas.
                 • En la profase temprana los cromosomas se encuentran distribuidos al azar dentro del núcleo.
                   • A medida que progresa la profase los cromosomas se acercan al borde del núcleo. Este movimiento centrífugo de los cromosomas indica que se aproxima el fin de la profase. En este momento se alcanza el máximo plegamiento del nucleofilamento y la configuración completa de los cromosomas. Ambas cromátidas se distinguen ahora claramente, unidas por el centrómero, que se acentúa hasta que en la metafase se aparece como una constricción. El nucléolo, a medida que avanza la profase, va disgregándose en cuerpos pequeños, que pierden sus afinidades tintoriales.
                     • Formación del huso
                       • Durante la profase se forma el huso acromático. Éste comienza en la vecindad de los centríolos, que se encuentran a un lado de la envoltura nuclear.
     • PROMETAFASE
       • La prometafase es la transición entre la profase y la metafase. Dura muy poco tiempo y comienza con la desintegración de la envoltura nuclear. El nucléolo termina de desintegrarse.
         • El huso se extiende de polo a polo de la célula. Los cromosomas aparecen completamente individualizados.
           • En la prometafase, algunos microtúbulos polares establecen contacto lateral con uno de los dos cinetócoros de un cromosoma situado en su proximidad; pero ese contacto se transforma en una conexión terminal, de modo que el microtúbulo polar queda anclado por su extremo (+) en el cinetócoro. Lo mismo sucede con los demás cromosomas, hasta que todos quedan conectados por un cinetócoro al polo del huso que está situado más próximo.
     • METAFASE
       • La metafase supone el 20% de la duración de la mitosis y comienza cuando los cromosomas alcanzan el plano ecuatorial.
         • Hasta ese momento, cada cromosoma sólo se ha unido por un cinetócoro al polo más próximo, al situarse el cromosoma en la placa ecuatorial otros microtúbulos polares alcanzan su cinetócoro libre, quedando el cromosoma conectado a ambos polos. Como cada cromosoma consta de dos cromátidas y cada una de ellas está unida a un polo diferente, las tensiones se anulan.
     • ANAFASE
       • Representa el 10% de la duración de la mitosis. En el transcurso de esta etapa, los cromosomas hijos, ya individualizados, se mueven hacia los polos. En la anafase se detecta un aumento rápido (de hasta 10 veces) y transitorio de la concentración intracelular de Ca2+. Cerca de los polos se observan vesículas que contienen Ca2+ y que tal vez intervengan en la citocinesis. En esta etapa se distinguen dos fases, denominadas anafase A y anafase B.
         • ANAFASE A
           • El equilibrio de fuerzas que se da en la metafase se rompe en la anfase A porque la enzima separasa degrada la cohesina que unía ambas cromátidas hermanas. La acción la inicia el complejo APC, que destruye la proteína securina, que inhibía la actividad de la separasa.
         • ANAFASE B
           • Se caracteriza por el alargamiento del huso ,que adquiere una longitud entre 1.5 y 2 veces mayor de la que tenía en la metafase. En el ecuador celular comienza a depositarse una matriz densa entre los microtúbulos. Esta matriz consiste en actina y miosina, que se han ido concentrado desde la metafase.
     • TELOFASE
       • Abarca el 30% de la duración de la mitosis. Su comienzo queda señalado por el final de la emigración polar de los cromosomas hijos. Los cromosomas comienzan a desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados.
         • Los cromosomas quedan anclados en la lámina nuclear por los centrómeros y telómeros. Posteriormente, en la mayoría de los núcleos interfásicos la cromatina queda aparentemente desorganizada, pero, en algunas células, mantiene la disposición mitótica, con los centrómeros mirando hacia un polo y los telómeros hacia el opuesto. En los estadios finales de la anafase reaparecen los nucléolos a partir de los organizadores nucleolares localizados en las constricciones secundarias de los cromosomas que las poseen. El citoesqueleto se reorganiza y reaparece la forma propia de la célula.
     • CITOCINESIS
       • La división del citoplasma que acompaña generalmente a la división de los núcleos, dando lugar a dos células hijas. La división comienza en la telofase. Las dos células hijas reciben aproximadamente la misma cantidad de orgánulos citoplásmicos, y éstos se reparten equitativamente, aunque hay excepciones, como ocurre en la división de los ovocitos en la meiosis, en las primeras etapas del desarrollo embrionario en algunos tipos de huevo (formación de micrómeros y macrómeros), en la formación de las células que originarán los pelos radicales o los estomas, etc.

3. MITOSIS ATÍPICAS

   • La división celular de los procariotas no se produce por mitosis, sino mediante una separación de las dos copias del cromosoma acoplada directamente a la división del citoplasma,Es la división binaria o directa (fisión). Cada una de estas copias se encuentra unida a una zona especializada de la membrana plasmática. Las dos copias se separan por estrangulación de la membrana entre los puntos de anclaje de una y otra copia, formándose dos células hijas, cada una con una copia del cromosoma. Esta citocinesis depende de una proteína filamentosa, llamada FtsZ, que es una GTPasa relacionada con la tubulina y que se organiza como un anillo en el ecuador celular. Esta proteína guía la invaginación de la pared celular y de la membrana plasmática, y la formación del septo que separará ambas células hijas.

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