Locomoção

Locomoção

1. Rastejar, mover-se em zigue-zague, nadar e andar

   • larvas
     • de corpo mole com esqueleto hidrostático movem-se rastejando.
       • A contração muscular que ocorre em uma parte do corpo provoca uma extensão equivalente em outra parte relaxada do corpo
     • ápodes (sem pernas)
       • ocorrem ondas de contração e relaxamento desde a cabeça até a cauda.
         • Faixas de ganchos adesivos ou tubérculos se prendem e desprendem sucessivamente do substrato para proporcionar um movimento para frente
           • em algumas larvas de moscas, esse deslocamento é auxiliado pelos ganchos bucais.
         • Na água, ondas laterais de contração contra o esqueleto hidrostático produzem uma natação sinuosa, como uma serpente, e ondas anteroposteriores produzem um movimento ondulante.
     • Larvas com pernas torácicas e falsas-pernas abdominais,
       • desenvolvem ondas de contração posteroanteriores dos músculos de turgor, de modo que podem ocorrer até três ondas visíveis de contração simultaneamente
         • Os músculos locomotores atuam em ciclos sucessivos de desprender as pernas torácicas do substrato, movê-las para frente e prender novamente no substrato.
           • Esses ciclos ocorrem juntamente com o inchar, o esvaziar e o movimento para frente das falsas-pernas posteriores.
   • adultos
     • podem contrair e relaxar pares de músculos agonistas e antagonistas que se prendem na cutícula.
     • os insetos têm menos (seis) pernas, que estão localizadas mais ventralmente e mais próximas entre si no tórax, permitindo a concentração dos músculos locomotores (para voar e andar) no tórax, e, dessa maneira, possibilitando mais controle e maior eficiência.
       • velocidade baixa a moderada
         • ermite um contato contínuo com o chão por intermédio de um tripé formado pelas pernas anteriores e posteriores de um lado, e pela perna do meio do lado oposto, de modo que essa última faz o movimento de empurrar para trás (retração), ao passo que cada perna oposta é movida para frente (protração)
           • O centro de gravidade de um inseto que se locomove lentamente sempre está nesse tripé, proporcionando uma grande estabilidade.
           • O movimento acontece por meio da ação dos músculos torácicos nas bases das pernas, com a propagação pelos músculos internos por toda a perna, para estendê-la ou flexioná-la.
           • A ancoragem ao substrato, necessária para proporcionar uma alavanca para impulsionar o corpo, é feita por meio de garras pontudas e almofadas adesivas (o arólio ou, em moscas e alguns besouros, o pulvilo).
             • Garras podem conseguir um ponto de apoio em qualquer pequena rugosidade de uma superfície, e as almofadas de alguns insetos podem aderir a superfícies perfeitamente lisas pela utilização de lubrificantes nas pontas de numerosas cerdas finas e da ação de forças de coesão de moléculas entre as cerdas e o substrato.
       • locomoção mais rápida
         • existem várias alternativas:
           • aumentar a frequência de movimentação da perna por meio do encurtamento do período de retração
           • aumentar o tamanho do passo
           • alterar a triangulação do suporte visando adotar um caminhar quadrúpede (uso de quatro pernas)
           • ou até mesmo um caminhar bípede com as pernas posteriores, mantendo as outras pernas acima do substrato
         • são muito instáveis e podem, às vezes, não ter nenhuma perna em contato com o substrato.
           • Essa instabilidade em alta velocidade aparentemente não causa nenhuma dificuldade para as baratas, as quais, quando filmadas com câmeras de vídeos de alta velocidade, demonstraram manter velocidades de até 1 m/s à medida que estão rodando e girando até 25 vezes por segundo.
             • Esse movimento é mantido por meio da informação sensorial recebida por uma das antenas cuja ponta permanece em contato com uma parede experimental fornecida, mesmo quando essa parede tem uma superfície em zigue-zague.
     • pular
       • em geral utilizando pernas posteriores modificadas.
         • um fêmur posterior alargado apresenta grandes músculos cuja contração lenta produz energia que é armazenada por meio tanto da contorção da junção femorotibial como na esclerotização na forma de mola, por exemplo, o tendão de extensão metatibial.
           • ortópteros, besouros-pulga (Chrysomelidae: Alticini) e um certo número de gorgulhos (Curculionidae)
         • a energia é produzida por meio do músculo elevador do trocanter quando eleva o fêmur, e é armazenada pela compressão de uma almofada de resilina elástica localizada na coxa.
           • pulgas
         • Em todos esses saltadores, o relaxamento da tensão ocorre de maneira repentina, resultando em uma propulsão do inseto no ar – normalmente de uma maneira não controlada, mas as pulgas podem chegar até seus hospedeiros por algum controle sobre o seu salto.
       • Sugere-se que a principal vantagem para os insetos voadores saltadores seja alcançar o ar e permitir a abertura das asas sem danificá-las no substrato ao redor.
     • nadar
       • o contato com a água é mantido durante a protração
         • para avançar, é preciso que o inseto conceda maior impulso para o movimento de remar do que para a braçada de recuperação
           • Isso é conseguido pela expansão da área efetiva da perna durante a retração, por meio da extensão de franjas de cerdas e espinhos, que se fecham na perna dobrada durante a braçada de recuperação.
       • algumas larvas de insetos nadam usando contrações contra o seu esqueleto hidrostático.
       • Outros insetos, incluindo muitas ninfas e larvas de tricópteros, podem andar submersos e, em particular em águas rápidas, não nadam rotineiramente.
       • A película superficial da água pode sustentar alguns insetos especialistas, a maioria dos quais apresenta cutículas hidrófugas (repelentes à água) ou franjas de cerdas, e alguns, como os gerrídeos, movem-se remando com pernas que têm franjas de cerdas.

2. Voar

   • O desenvolvimento do voo permitiu aos insetos mobilidade muito maior, a qual facilitou a localização de comida e parceiros sexuais e conferiu um poder de dispersão muito melhor. Principalmente, o voo permitiu a exploração de muitos ambientes novos.
     • Os micro-hábitats das plantas, como as flores e a folhagem, são mais acessíveis para insetos alados do que para aqueles que não podem voar.
   • Asas totalmente desenvolvidas e funcionais para o voo só ocorrem nos insetos adultos
     • embora nas ninfas as asas em desenvolvimento sejam visíveis como brotos alares em todos os instares, exceto no primeiro
     • Em geral, dois pares de asas funcionais aparecem em posição dorsolateral, constituindo as asas anteriores no segundo segmento torácico e as asas posteriores no terceiro segmento.
   • as forças do peso (gravidade) e do arrasto (resistência do ar ao movimento) devem ser superadas.
     • A direção e quaisquer desvios de percurso durante o voo, talvez causados por movimentos do ar, são percebidos pelos insetos predominantemente por seus olhos e suas antenas.
       • No entanto, as moscas (Diptera) têm um equipamento sensorial extremamente sofisticado, de modo que suas asas posteriores são modificadas como órgãos de equilíbrio.
         • Esses halteres, os quais consistem em uma base, um ramo e uma clava apical arredondada em cada um, batem no mesmo tempo, mas fora de fase, em relação às asas anteriores. A clava, que é mais pesada do que o resto do órgão, tende a manter os halteres batendo em um plano. Quando a mosca modifica a direção, seja voluntariamente ou por outro motivo, o halter é torcido. O ramo, o qual é abundantemente dotado de sensilas, detecta esse movimento, e a mosca pode responder de maneira adequada.
   • tipos de voos
     • planado
       • as asas são mantidas rigidamente distendidas, essas forças são superadas pela utilização de movimentos passivos de ar – conhecidos como vento relativo.
         • O inseto alcança maiores alturas ajustando o ângulo da margem anterior (borda de ataque) da asa quando ela está orientada na direção do vento. Na medida em que esse ângulo (o ângulo de ataque) aumenta, a sustentação aumenta até que o estol ocorre, isto é, quando se perde sustentação catastroficamente
           • o ângulo de ataque dos insetos pode elevar-se até mais de 30°, até tão alto quanto 50°, proporcionando grande manobrabilidade
           • Maior capacidade de atingir melhor sustentação e a redução do arrasto podem ser atribuídas a escamas e cerdas nas asas, os quais afetam os limites da superfície da asa.
     • batendo asas
       • um único batimento compreende três movimentos interligados.
         • 1º: um ciclo de movimentos para baixo e para frente, seguido de um movimento para cima e para trás.
         • 2º: durante o ciclo, cada asa é girada ao redor de sua base.
         • 3º: ocorre na medida em que várias partes da asa flexionam em resposta a variações locais na pressão do ar
       • vento relativo é produzido pelo movimento das asas.
         • Os insetos voadores fazem ajustes constantes, de modo que, durante um batimento da asa, o ar à frente do inseto é lançado para trás e para baixo, impulsionando o inseto para cima (elevação) e para frente (impulso).
           • Na ascensão, o ar emergente é direcionado mais para baixo, reduzindo o impulso, mas aumentando a sustentação. No movimento de virar, a força da asa do lado de dentro da curva é reduzida por meio da diminuição da amplitude do batimento.
   • Apesar da elegância e da complexidade de detalhes do voo dos insetos, os mecanismos responsáveis pelo batimento das asas não são excessivamente complicados.
     • O tórax dos segmentos que abrigam as asas pode ser considerado como uma caixa com os lados (pleura) e a base (esterno) rigidamente fundidos, e as asas são conectadas no local onde o tergo rígido está fixado à pleura por membranas flexíveis.
       • Essa fixação membranosa e a articulação da asa são compostas de resilina, a qual confere a elasticidade crucial à caixa torácica.
     • Ao que parece, primitivamente, as quatro asas podem ser controladas de forma independente, com uma pequena variação no tempo e na taxa de batimento, permitindo a alteração na direção do voo.
       • Entretanto, uma variação excessiva impede um voo controlado e o batimento de todas as asas é em geral harmonizado, como exemplo, nas borboletas, heterópteros e abelhas, pelo acoplamento das asas anteriores e das asas posteriores, e também por meio de controle neural.
         • insetos com baixa frequência de batimento (menor que 100 Hz
           • um impulso nervoso para cada batimento é mantido por músculos sincrônicos.
         • asas com batimento rápido, as quais podem chegar a frequências de 100 até mais de 1.000 Hz
           • seria impossível atingir um impulso por batimento, de modo que músculos assincrônicos são necessários.
             • a asa é construída de modo que apenas duas posições são estáveis
               • – completamente para cima ou completamente para baixo
               • À medida que a asa se move de um extremo ao outro, passa por uma posição intermediária instável.
                 • Ao passo que a asa passa por esse ponto instável (“clique”), a elasticidade torácica movimenta a asa rapidamente para a posição estável alternativa
             • Os insetos que apresentam esse mecanismo assincrônico têm fibrilas peculiares nos músculos de voo com a propriedade de, uma vez que ocorra um relaxamento repentino da tensão muscular, como no ponto de clique, a próxima contração muscular é induzida.
               • Dessa maneira, os músculos podem oscilar, contraindo-se a uma frequência muito mais alta do que os impulsos nervosos, os quais precisam ser apenas periódicos para manter o inseto voando.
         • A harmonização do batimento da asa em cada lado é mantida em virtude da rigidez do tórax – à medida que o tergo é achatado ou relaxado, o que acontece com uma asa deve acontecer identicamente com a outra
           • No entanto, insetos com músculos indiretos de voo mantêm músculos diretos que são utilizados para fazer ajustes finos na orientação da asa durante o voo.
   • dos dois tipos de organização dos músculos responsáveis pelo voo
     • Musculatura direta de voo ligada às asas
       • produzem a batida da asa para cima por meio da contração de músculos fixados à base da asa, em uma posição mais interna em relação ao ponto de giro (articulação) da asa
         • A batida da asa para baixo é produzida pela contração de músculos que se estendem desde o esterno até a base da asa, em posição mais externa que a do ponto de articulação
     • Um sistema indireto no qual não há nenhuma conexão entre a musculatura e a asa, mas, mais propriamente, a ação muscular deforma a caixa torácica para movimentar a asa.
       • os músculos indiretos de voo fixam-se ao tergo e ao esterno.
         • A contração faz com que o tergo e, com ele, a parte mais basal da asa, seja puxado para baixo. Esse movimento alavanca a parte principal, externa, da asa em uma batida para cima
           • A batida para baixo é realizada por meio da contração de um segundo grupo de músculos, os quais se distribuem da região anterior até a região posterior do tórax, deformando, dessa maneira, a caixa e levantando o tergo
         • A cada estágio do ciclo, quando os músculos do voo relaxam, a energia é conservada porque a elasticidade do tórax recupera a sua forma
     • Alguns grupos, como Odonata e Blattodea, aparentemente usam musculatura direta de voo em graus variados, embora pelo menos alguns músculos para a recuperação sejam indiretos. Outros grupos de insetos utilizam musculatura indireta para o voo, de modo que a musculatura direta proporciona a orientação da asa em vez da produção de força.
   • O início do voo
     • as pernas lançando o inseto no ar
       • A perda do contato do tarso com o chão causa o disparo neural dos músculos diretos de voo.
     • contração de um músculo da perna mediana
       • o qual impulsiona a perna para baixo (e a mosca para cima) e simultaneamente puxa o tergo para baixo, para iniciar o voo.
         • As pernas também são importantes na aterrissagem porque não há uma freada gradual, o que ocorreria se a mosca desse uma pequena corrida para frente ao pousar – todo o impacto recai nas pernas estendidas, dotadas de almofadas, espinhos e garras para adesão.