MOVIMIENTO

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La Corteza Motora

Los movimientos voluntarios son iniciados concientemente en la corteza motora y la corteza de asociación, que planean la actividad, coordinan su secuencia, hacen decisiones sobre las estrategias apropiadas para el comportamiento y evalúan lo correcto de una actividad particular dado el comportamiento corriente o el contexto ambiental, mandando órdenes a los grupos apropiados de motoneuronas en la médula espinal para ejecutar la actividad deseada.

La corteza motora comprende tres áreas diferentes del lóbulo frontal del cerebro, que están inmediatamente anterior al surco central: la corteza motora primaria (área 4 de Brodmann), la corteza premotora y el área motora suplementaria (área 6 de Brodmann) y su estimulación eléctrica inicia movimientos de regiones particulares del cuerpo. La corteza motora primaria (M1) está localizada en la circunvolución precentral y en el lóbulo paracentral anterior de la superficie medial del cerebro y estimulándola con una mínima cantidad de corriente eléctrica, produce movimientos simples de partes individuales del cuerpo. En cambio, la estimulación de la corteza premotora o del área motora suplementaria requiere mayores cantidades de corriente, que resulta en movimientos mas complejos que los producidos por la estimulación de la corteza motora primaria. En monos, la estimulación por periodos prolongados de tiempo (500 mseg) produce el movimiento de una parte del cuerpo, que desde una posición inicial cualquiera, llega a una postura o posición estereotípica. Por lo tanto, parece que la corteza premotora y área motora suplementaria son regiones de nivel superior, que codifican los patrones motores complejos y seleccionan planes motores apropiados para obtener los resultados finales deseados.

Igual a la corteza somatosensorial de la circunvolución postcentral, la corteza motora primaria está organizada en forma somatotópica y, por ejemplo, la estimulación del lóbulo paracentral anterior inicia movimientos de la pierna contralateral. Si después los electrodos de estimulación se mueven desde una posición dorsomedial a una ventrolateral en la circunvolución precentral, los movimientos producidos progresan desde el torso, brazo y mano, hasta llegar a la cara (la parte mas lateral). La representación de las partes del cuerpo que hacen movimientos precisos y delicados, como las manos y la cara, es desproporcionadamente grande comparada con la de las partes del cuerpo que sólo hacen movimientos gruesos y poco precisos, como el tronco y las piernas, una representación que se denomina 'homúnculo). La corteza premotora y el área motora suplementaria también contienen mapas somatotópicos.

Citoarquitectura de la corteza motora

La neocorteza tiene seis capas:

I. Capa molecular. Contiene numerosas dendritas, axones y terminales de axones, pero muy pocos cuerpos celulares.

II. Capa piramidal externa. Contiene células estrelladas muy empacadas, que son interneuronas GABAérgicas.

III. Capa piramidal externa. Contiene células piramidales que usan como trasmisor los aminoácidos excitatorios aspartato y glutamato. Las capas I, II y III conectan regiones corticales adyacentes e integran funciones corticales.

IV. Capa granular interna. Semeja la capa II en que tiene numerosas células estrelladas y recibe la mayor parte de las señales sensoriales.

V. Capa piramidal interna. Semeja la capa III; el tamaño del soma de las neuronas piramidales aumenta de tamaño hacia adentro.

VI. Capa multiforme. Consiste de neuronas fusiformes arregladas perpendicularmente a la superficie cortical.

VII. Contiene una colección de neuronas, axones y dendritas que forman las llamadas columnas corticales.

Como todas las regiones de la neocorteza, la corteza motora primaria tiene seis capas y a diferencia de las áreas sensoriales primarias, es agranular; esto es, no tiene una capa granular con muchas células. En vez de eso, la capa mas distintiva de la corteza motora primaria es la de salidas descendientes (capa 5), que contiene las células gigantes de Betz. Estas células piramidales y otras neuronas de proyección de la corteza motora primaria contribuyen hasta con el 30% de las fibras del tracto corticoespinal. El resto de las fibras provienen de la corteza premotora y el área motora suplementaria (~30%), la corteza somatosensorial (~30%) y la corteza parietal posterior (~10%).

La vía motora

Las clasificación de las vías motoras hecha por Hans Kuypers (1925-1989) está basada en el patrón de terminación de las vías descendentes del cerebro e identifica tres grupos de sistemas. El grupo A lo forma la vía ventromedial del tallo cerebral, que incluye los tractos tectoespinales e interstitioespinal y que se inician en el cerebro medio, los tractos vestibuloespinal lateral y medial, y las proyecciones reticuloespinal y bulboespinal que se inician de la formación reticular del bulbo y la protuberancia. Estas vías descienden en el funiculi ventral y ventrolateral de la médula espinal y terminan en las láminas VII y VIII, la parte ventromedial de la zona intermedia de la substancia gris de la médula espinal, formando un sistema de control para los movimientos de la cabeza, cuello, tronco y la parte proximal de las extremidades; una subdivisión importante de este grupo incluye aquellas vías involucradas en el control de la respiración.

El grupo B incluye el tracto rubroespinal que se inicia en el núcleo rojo magnocelular y el tracto pontoespinal que se inicia en el tegmentum de la protuberancia ventrolateral. Ambos tractos de caracterizan por su patrón de terminación en las regiones dorsal y lateral de la zona intermedia, dando origen principalmente a neuronas propioceptoras con proyecciones mas locales. Este grupo de vías puede proporcionar capacidad adicional para los movimientos de flexión que involucran los segmentos mas distales de las extremidades, el codo y la muñeca.

Otro grupo de vías (C) influyen sobre funciones motores y otras de la médula espinal y fueron llamadas 'sistema motor emocional'. El componente medial es un sistema difuso de vías que se origina en la parte baja del tallo cerebral (tracto rafeespinal), el tegmentum bulbar ventromedial, el locus coeruleus y el subcoeruleus, y terminan en el cuerno dorsal a todos los niveles espinales. Estas vías usan los neurotrasmisores serotonina y noradrenalina, ejerciendo el primero una gran influencia sobre los reflejos espinales.

Otro componente de este grupo de vías se origina de grupos celulares en el cerebro frontal y medial, y están involucrados en varias actividades motoras específicas que incluyen las reacciones de defensa, dilatación de la pupila, cambios cardiovasculares, vocalización, micturación y conductas sexuales.

Las vías motoras que se originan en el cerebro o en el tallo cerebral y descienden por la médula espinal hasta las motoneuronas alfa, colocadas en los cuernos ventrales de la médula espinal que, a su vez, mandan sus axones por las raices dorsales para controlar directamente los músculos. Las vías motoras controlan la postura, los reflejos y el tono muscular, así como los movimientos voluntarios concientes. La vía motora mejor conocida es el ‘sistema piramidal', que empieza en las grandes neuronas piramidales de la corteza motora, continúa a lo largo de las pirámides del tallo cerebal y termina en o cerca de las motoneuronas alfa. Este sistema motor es extraordinariamente importante en la clínica porque frecuentemente es afectado por las embolias.

Todas las vías adquieren su nombre por los lugares donde se inician y donde terminan (como el metro), por lo que la vía motora primaria se denomina también corticoespinal, ya que empieza en la corteza y termina en la médula espinal. Específicamente, empieza en la circunvolución precentral, que está inmediatamente anterior al surco central.

La circunvolución precentral tiene varios nombres, como corteza motora primaria, área 4 de Brodman, M1, etc, y los axones de sus neuronas proporcionan la mayor parte del tracto corticoespinal, aunque también contribuyen los axones de neuronas en otras áreas corticales. Una de estas áreas es la 3a, parte de la corteza primaria somatosensorial, que está oculta dentro del surco central.

Si hacemos un corte a través del surco central podemos ver que hay diferencias sutiles entre las circunvoluciones pre y post-central. Aunque todas las áreas de la corteza cerebral tienen seis capas de células, desde la capa I, más superficial y sin células, hasta la capa VI profunda, cada una de ellas tiene componentes celulares ligeramente diferentes y su grosor varía con el área cortical. Así, la circunvolución postcentral, también conocida como corteza somatosensorial primaria, tiene una capa IV muy aparente (en todas las areas corticales la capa IV generalmente recibe información somatosensorial). En cambio, la circunvolución precentral de la corteza motora no recibe muchas entradas sensoriales, por lo que la capa IV no es muy clara, pero como la capa V es responsable de mandar información hacia el tallo cerebral y más abajo, es muy prominente en esta porción de la corteza.

Por otro lado, las vías corticoespinal y corticobulbar están presentes en todos los mamíferos, pero en diferentes extensiones y actúan en paralelo con los sistemas del tallo cerebral. En los animales mas simples (edentados, marsupiales y lagomorfos) la sobreposición en las áreas donde termina el tracto corticoespinal se restringe a las vías rubroespinales. En cambio, en otros mamíferos, que incluyen roedores, carnivoros y primates, hay proyecciones mucho mas extensas del tracto corticoespinal, ya que llegan a todos los niveles de la médula espinal e inervan todas las regiones de la substancia gris, incluyendo las motoneuronas en el cuerno ventral.