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Memoria

Memoria explícita

Memoria implícita

Bases moleculares de la memoria

Estudios pioneros

Psicofisiologia Uc2 parte 4

Karl Lashley (primera mitad del siglo XX) > primer intento de analizar el funcionamiento cerebral implicado en la memoria

La memoria no se almacena en ningún lugar concreto del cerebro

Cuanto más tejido cerebral se lesiona mayor es la pérdida de memoria

La memoria no se localiza en ninguna parte específica del cerebro, sino que se encontraba distribuida por diferentes regiones cerebrales

Donald Hebb > elaboración más específica del concepto de localización distribuida de la memoria

Memoria como producto de la activación de extensas redes de neuronas implicadas en la percepción del mundo externo y denominadas “agrupaciones celulares”.

La corteza cerebral participa del almacenamiento y en la ejecución de la memoria.

El aprendizaje supone la activación del hipocampo, amígdala y corteza cerebral

La memoria implica activar las redes que se activaron durante el aprendizaje relacionadas con las estructuras citadas: re-conocer

Datos clínicos y experimentales en seres humanos

Estimulación eléctrica lóbulo temporal > evocación del pasado

Paciente HM Extirpación lob temporales , corteza, amígdala , 2/3 hipocampo > alteración MLP

Según el lugar de la lesión > déficits diferentes

Lesiones estructuras diencefálicas > síndrome de Korsakoff

Clasificación de la memoria

En base a criterios cualitativos

Memoria implícita

Memoria explícita

En base a criterios temporales

Memoria inmediata

Memoria a Corto Plazo

Memoria a Largo Plazo

Clasificación de la memoria. Criterios cualitativos

MEMORIA NO DECLARATIVA O IMPLÍCITA

Memoria incidental, procedimental o “del saber cómo”. Está relacionada con formas básicas de aprendizaje

Constituye un proceso inconsciente, en el cual el sujeto no recuerda conscientemente haber adquirido un determinado conocimiento o destreza, pero demuestra con su conducta que sí que lo ha aprendido.

Es difícilmente expresable a través del lenguaje

Posee un alto grado de rigidez, lo que dificulta su modificación

Es resistente al deterioro, pudiendo permanecer preservada incluso en estadios avanzados de enfermedades neurodegenerativas

No se ve afectada notablemente por el intervalo temporal transcurrido entre la presentación de la información y el momento en el cual debe recordarse

MEMORIA DECLARATIVA O EXPLÍCITA

Memoria intencional, relacional o “del saber qué”. Está relacionada con formas complejas de aprendizaje.

Su principal característica es que la información es accesible a la conciencia y es susceptible de ser verbalizada.

La información es modificable, de manera que puede cambiar a lo largo del tiempo

Es vulnerable al envejecimiento normal y a la afectación en diversos estados patológicos

Se ve afectada notablemente por el intervalo temporal transcurrido entre la presentación de la información y el momento en el cual debe recordarse, siendo peor el rendimiento cuanto mayor es el intervalo

Clasificación de la memoria. Criterios temporales

Esta clasificación es muy útil a la hora de comprender el proceso de consolidación del aprendizaje y la memoria.

Memoria inmediata  gran cantidad de información multisensorial de forma simultánea durante un lapso relativamente corto (milisegundos).

Memoria a corto plazo  cantidad limitada de información durante un corto periodo de tiempo (de segundos a minutos).

Memoria a largo plazo  cantidad ilimitada de información durante periodos prolongados de tiempo (de meses a años).

Aprendizaje no asociativo

Habituación.

Sensibilización

Aprendizaje asociativo

Priming

Aprendizaje perceptivo

Condicionamiento clásico

Condicionamiento instrumental

Aprendizaje motor

Memoria procedimental

Memoria emocional

Memoria perceptiva

Principales conclusiones

Memoria implícita intacta en pacientes con amnesia

Peor rendimiento en aprendizaje y consolidación de habilidades motoras en pacientes con trastornos neurológicos como Corea de Huntington, Gilles de la Tourette y Parkinson, en comparación con aquellos que padecen EA.

Localización de memorias relacionadas con el aprendizaje de habilidades motoras en los circuitos cerebrales sensoriomotores (ganglios basales, cerebelo): ganglios basales > aspectos ejecutivos / cerebelo > conexiones entre estímulos externos y respuestas motoras.

Memoria semántica -> incluye información de carácter general desligada del contexto (como qué es un caballo o cuál es la capital china).

Memoria episódica -> está sujeta a parámetros espaciotemporales (como el recuerdo de lo que hice el domingo pasado o el día de mi boda).

Memoria espacial -> incluye información de carácter espacial, de las relaciones entre los diferentes estímulos que se encuentran en un contexto espacial determinado (cómo dónde he aparcado el coche o cómo llegar a un lugar al que fui la semana pasada por primera vez)

Lóbulo temporal

Lóbulo temporal medial. Hipocampo

Paciente HM -> amnesia anterógrada: déficit en la memoria declarativa pero no en la memoria corto plazo o en la memoria de sucesos pasados ni en capacidades motoras, perceptivas o cognitivas

Estudios postmortem de pacientes con amnesia ->

Alteración de la memoria (amnesia anterógrada) derivada de lesión de la formación hipocampal (CA1)

Extensión de la lesión proporcional a la severidad de la amnesia anterógrada y al tiempo que abarca la amnesia retrógrada.

Estudios de neuroimagen

Activación de las estructuras hipocampales durante el recuerdo y la codificación de la memoria (mayor activación ante estímulos nuevos que ante que ya han sido presentados)

Mayor activación en la corteza parahipocampal por la codificación y en el complejo subicular por la recuperación

Estudios con animales de laboratorio -> Tarea de no emparejamiento con la muestra demorada en monos (DNMS task).

Durante el entrenamiento, se presenta un objeto y, después de un periodo de demora, se vuelve a presentar dicho objeto junto con otro nuevo

El animal es recompensado si selecciona el objeto nuevo y el rendimiento se cuantifica por el número de veces que realiza una selección correcta

El rendimiento de los animales con lesiones en el hipocampo era óptimo si el intervalo de demora era de pocos segundos y empeoraba con tiempos de demora más largos.

A pesar de la amnesia, las habilidades perceptivas y la capacidad para adquirir la regla de la tarea permanecieron intactas

El peor rendimiento en esta tarea se relaciona con la lesión de la corteza perirrinal

Investigación en seres humanos

En tareas de orientación espacial, hay una activación significativa del hipocampo

Las personas que entrenan de manera intensiva sus habilidades de orientación espacial presentan cambios significativos en el volumen del hipocampo en comparación con los sujetos controles

El aprendizaje basado en encontrar una ruta a partir del establecimiento de relaciones entre diferentes pistas está basado en la activación del hipocampo, mientras que el seguimiento rutinario de las indicaciones provoca la activación del cuerpo estriado

Tareas experimentales en roedores

Laberintos radiales

Laberinto acuático de Morris

Laberinto circular de Barnes

Laberintos virtuales

Las lesiones hipocampales entorpecen la consolidación del aprendizaje espacial en memoria espacial -> aprendizaje más lento y con más errores.

Aprendizaje espacial: capacidad de encontrar un lugar ‘no visible’ en un entorno dado, mediante el empleo de diferentes estrategias de orientación o navegación.

Memoria espacial: capacidad de codificar, almacenar y recuperar información sobre un entorno estable.

Memoria espacial. Hipocampo

Existen células de lugar en el hipocampo que están guiadas por estímulos visuales, aunque también reciben estímulos generados internamente (estímulos propioceptivos) procedentes de la corteza parietal

El hipocampo recibe su información espacial a través de la corteza entorrinal, ya que la lesión de esta estructura deteriora la capacidad de navegación de los animales en tareas espaciales

Cuando el animal se encuentra en un entorno nuevo, aprende su estructura y establece mapas espaciales en el hipocampo en forma de redes neurales, a través del mecanismo de potenciación a largo plazo

Memoria semántica. Corteza cerebral

Permite su representación en diferentes redes neuronales. Especial implicación de la corteza temporal. Media en la adquisición del conocimiento semántico, organizándolo. Es imprescindible.

Corteza cerebral

Hipocampo

Permite su integración en diferentes redes semánticas. Lleva a cabo un procesamiento adicional. Establece relaciones entre las diferentes huellas mnésicas. Es prescindible.

Hipocampo

No es el lugar para el almacenamiento a corto o a largo plazo de la memoria

Está más relacionado con la adquisición y distribución de información (procesamiento) a otras áreas corticales para su almacenamiento a largo plazo -> guía ambiental.

Neocorteza como un “almacén” de la memoria consolidada a largo plazo que contribuiría tanto a la codificación como al almacenamiento y la recuperación de la memoria declarativa

Memoria de trabajo. Corteza prefrontal

La memoria de trabajo (u operativa) permite representar temporalmente información que se ha experimentado en un momento concreto o que se acaba de recuperar de la memoria a largo plazo.

Puede mantenerse por más tiempo a través de la repetición y puede ser utilizada para realizar operaciones útiles para el comportamiento dirigido a una meta

Componente de almacenamiento

Componente ejecutivo o de control

La corteza prefrontal es responsable de la consciencia y de tareas complejas, como la planificación de acciones futuras y la solución de problemas

Su lesión provoca déficits característicos en tareas de memoria en las que el sujeto tiene que

Procesar la secuencia temporal de los estímulos

Tomar decisiones puntuales atendiendo a reglas aprendidas previamente.

Por tanto, la sede de la memoria de trabajo es la corteza prefrontal

De forma más concreta, la corteza prefrontal dorsolateral (la parte más evolucionada del cerebro humano) es la región que asume el control general sobre las operaciones de memoria de trabajo en todas las modalidades sensoriales.

Asimismo, también están implicadas las regiones sensoriales unimodales implicadas en el procesamiento de la información de cada modalidad correspondiente, como el córtex auditivo en el caso de la audición, o el córtex somatosensorial en el tacto.

Entonces, ¿tienen los animales inferiores memoria de trabajo?

Los animales inferiores carecen de las funciones más complejas hemos desarrollado los seres humanos gracias a las habilidades lingüísticas, el habla interior y la autoconciencia.

Sin embargo, entendida en su sentido más básico, la memoria de trabajo permite retener la información necesaria para guiar de forma eficiente los comportamientos que están en funcionamiento en un escenario espacio-temporal concreto que es cambiante

Las lesiones hipocampales impiden la eficiencia de la memoria espacial -> ausencia de aprendizaje de elementos cambiantes.

Memoria espacial: capacidad de codificar, almacenar y recuperar información sobre un entorno estable.

Memoria de trabajo espacial: capacidad de codificar, almacenar y recuperar información sobre un entorno cambiante.

Tareas experimentales en roedores ->

Laberintos radiales

Laberinto acuático de Morris

Laberinto circular de Barnes

Laberinto en T

Prueba de reconocimiento de objetos

Principal consecuencia del aumento del nivel de Ca2+ intracelular, junto con la síntesis de segundos mensajeros y la activación de quinasas:

Fosforilación en las membranas sinápticas:

Sensibilización y condicionamiento clásico > alteración de las proteínas que forman los canales iónicos en la membrana presináptica.

PLP > alteraciones en la sensibilidad y capacidad de los canales iónicos en las neuronas postsinápticas

Pero ni la fosforilación de una proteína ni las propias proteínas son permanentes, entonces ¿cuáles son los mecanismos responsables del almacenamiento a largo plazo?

¿Cuáles son los mecanismos responsables del almacenamiento a largo plazo?

Síntesis de nuevas proteínas

La inhibicion de la sintesis de proteinas en el cererbro durante el aprendizaje afectaba al recuerdo de lo que habian aprendido, pero no al numero de errores durante el aprendizaje

En condiciones normales, la sesniblizacion dura varios dias, pero si se produce una inhibcion de la sintesis de proteinas, esta sensabilizacion solo dura unas horas

La PLP en el hipocampo queda reducida a pocas horas tras la inhibicion de la sintesis de proteinas

Síntesis de nuevas sinapsis: plasticidad estructural

La sensibilizacion en la Aplysia produce a largo plazo un aumento del casi 100% en el numero de sinapsis que establece la nuerona sensorial.

Se ha demostrado un crecimiento de nueronas en la corteza visual de hasta el 25% en ratas de ambientes enriquecidos

La habituacion a largo plazo en la aplysia esta asociada con una reduccion en el numero de sinapsis