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Generalidades, miología.
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Page 1
En los sistemas de coordenadas utilizados
hasta el momento es posible representar
el trabajo como lo indicamos a co
ntinuación. Supongamos que una tensión
σ
se halla
aplicada en el punto
A
, a una distancia
l
1
del eje de ordenas. Si la
fuerza está dirigida hacia
B
y se desplaza hacia ese punto, efectu
ará un trabajo que está dado por:
W
σ
=
σ
. (l
2
– l
1
)
Dicho producto corresponde al área que
abarca el rectángulo en la figura.
Si la tensión no es constante como en el
caso anterior y se modifica desde el valor
σ
A
hasta el
σ
B
a lo largo de la trayectoria
l
A
l
B.
En este caso, el trabajo puede ser calcula
do dividiendo el área de la figura en
pequeños rectángulos de base
∆
l
, sumando las áreas de estos:
W
σ
=
σ
1 .
∆
l +
σ
2.
∆
l +
σ
3.
∆
l+ .... =
Σ
σ
1.
∆
l
Y determinado el límite de esta sumatoria cuando
∆
l
tiende a O. De esta manera el
trabajo viene dado por la integral:
lA
W
σ
=
∫
σ
. dl
mar
gondelle
c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com
lB
En general cualquiera que sea la forma de
la curva que representa la tensión en
función de la longitud, el trabajo estará dado po
r el área delimitada por dicha curva, el eje
de abscisas y 2 perpendiculares al mismo, tr
azadas por los puntos re
presentativos de las
longitudes inicial y final.
Representación gráfica del trabajo en la c
ontracción isotónica, auxotónica y a postcarga
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Para cada longitud, la velocidad con que se
acorta depende de la tensión que ejerce
y se comprueba que:
. Cuando el músculo no se acorta (velocidad de acortamiento
v
=0) ejerce la tensión
máxima,
σ
0
. La velocidad de acortamiento au
menta al disminuir la tensión.
. La velocidad máxima,
v
máx
, es alcanzada cuando el múscul
o se acorta sin ejercer tensión.
. A velocidad nula las tres tens
iones máximas son distintas.
. La velocidad máxima de acortamiento es independiente
de la longitud, pero es
diferente para distintos músculos de un mi
smo animal y más aún para músculos de
animales de distintas especies.
•
Ecuación de Hill
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c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com
Las curvas de esta representación gráfica
son hipérbolas que obedecen a la ecuación:
(
σ
+ a) . (v + b) = C
σ
: tensión
v
: velocidad de acortamiento
a, b
y
C
: constantes
C
puede ser determinada a partir de la
contracción isométrica. En este caso,
v
= 0 y
σ
=
σ
0
por lo que la ecuación se reduce a :
(
σ
0
+ a) . b= C
Entonces, sustituyendo
C
tenemos:
(
σ
+ a) . (v + b) = (
σ
0
+ a) . b
•
Potencia
La potencia por unidad de
sección representada por
P
σ
viene dada por la siguiente
ecuación:
P
σ
=
σ
. v
La potencia es nula cuando la veloci
dad vale 0 o es nul
a la tensión. En
consecuencia, la representación gr
áfica de la potencia en funci
ón de la tensión es una curva
que nace en el origen de coordenadas, llega
a un máximo y luego desciende, llegando a 0 en
el punto de mayor tensión. La mayor potencia es
ejercida cuando la te
nsión es del orden de
un tercio de la máxima.
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La disminución de entalpía se puede dividir en 2 fracciones:
calor desprendido
y
trabajo útil realizado
.
Como la entalpía es una función de estado,
su variación sólo de
pende de los estados
inicial y final, pero el calor
desprendido y el trabajo reali
zado podrían ser diferentes al
pasar el sistema del primer estado al se
gundo por diferentes estados intermedios.
El estudio del calor desprendido y de
l trabajo útil reali
zado contribuyen al
conocimiento de las transformaciones químicas
que participan en la contracción muscular.
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c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com
. Calor inicial y calor de recuperación
Además del calor que desprende el múscul
o como consecuencia de su metabolismo
de reposo, disipa una cantidad
de calor extra cuando se cont
rae. Esta cantidad de calor
puede ser dividida en dos fracciones: calor inicial,
-Q
i
, y calor de recuperación,
-Q
r
. El
primero se desprende durante la contracción
y su tasa de producción es relativamente
elevada. El calor de recuperación se registra
una vez que la contracción ha terminado, su
cantidad es del mismo orden que la del inic
ial, pero su producción se extiende durante
varios minutos. Es significativo el hecho de
que ambas magnitudes mantienen una relación
de proporcionalidad.
El calor inicial se produce tanto en presen
cia como en ausencia de oxígeno, lo cual
indica que es una consecuencia de la libera
ción de energía por parte de sustancias
contenidas en el músculo. El
calor de recuperación, en ca
mbio, sólo tiene la magnitud
mencionada en presencia de oxígeno. En anaerobiosis se reduce aproximadamente a 0,08
del calor inicial. Esto indica que el calor
de recuperación está relacionado con las
oxidaciones que, a continuación
de la contracción, reponen los
compuestos de alta energía
consumidos durante aquélla.
. Calor de activación. Calor de ma
ntenimiento. Calor de acortamiento
Si se efectúa una serie de sacudidas simple
s isométricas a diferentes tensiones, se
observa que la cantidad de calor es
una función lineal de la tensión
σ
( Figura
I
)Como se
muestra en esta primera representación gráfica,
el calor inicial está constituido en este caso
por una cantidad constante
A
y una cantidad direct
amente proporcional a
σ
. La ecuación
que representa la gráfica es:
-Q
i
= A + k .
σ
La cantidad de calor constante
A
recibe el nombre de
calor de activación
y su
magnitud es del orden de 0,5 mcal/g a 1,0 mcal/g.
mar
gondelle
c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com
Si en lugar de una sacudida simple se
provoca un tétanos is
ométrico, la curva
representativa de la cantidad de calor desp
rendido en función del tiempo tiene la forma
ilustrada en la figura
II
. Se muestra en ella que, aparte
del calor de activación, la curva
asciende primero con una pendiente que va
disminuyendo hasta que
, al cabo de algunos
segundos, la tasa de producción de
calor se hace constante. Esta
tasa de producción de calor
se llama
calor de mantenimiento
.
Si durante un tétanos isométrico se perm
ite al músculo acortarse en diferentes
grados, se obtiene una gráfica
como la que muestra la figura
III
en la que el punto
P
corresponde al instante en que se permite
el acortamiento. Puede observarse que al
producirse éste, se de
sprende una cantidad de
calor de acortamiento
–Q
b
,
-Q
c
, etc.
proporcional, en cada caso, al acortamiento
y luego continúa produciéndose el calor de
mantenimiento con su tasa aproximadamente constante.
. Calor de relajación
Si al contraerse el músculo
levanta un peso y una vez el
evado, este se sujeta con un
soporte, al relajarse el músc
ulo libera una cierta cantidad
de calor proveniente de sus
estructuras elásticas. Pero si el
cuerpo no se halla sujeto y al
relajarse el músculo el peso
desciende con él, se agrega al
calor de relajación el equiva
lente a la energía potencial
gravitatoria del cuerpo elevado.
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Calor de activación
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Unión de los iones calcio a
las unidades de troponina C y
desplazamiento de esta proteína
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Calor de mantenimiento
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Hidrólisis del ATP consumido por las unidades XB y por
la bomba de calcio en su reciclamiento de este ión.
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c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com
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Calor de acortamiento
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Probable pérdida de fosfato i
norgánico por hidrólisis del
ATP en las unidades XB, el cual se disolvería
en el citosol con liberación del calor de
disolución.
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El trabajo que realiza el músculo es ef
ectuado a presión y temperatura constante y
constituye trabajo útil. En consecuencia, debe
realizarse con consumo de energía libre y la
reacción exergónica que la provee en forma dir
ecta es la hidrólisis del ATP que, en este
caso, se produce en las cabezas de miosina al cump
lir su ciclo de unión a la actina, tracción
y desprendimiento, durante la contracción.
A pesar de ser la hidrólisis del ATP la fuente
directa de provisión de
energía libre, el
contenido de esta sustancia en el músculo es relativamente bajo y la maquinaria metabólica
del músculo no alcanza a regenerarlo a partir del ADP y del fosfato inorgánico con la tasa
necesaria para reponerlo a medida que es consumido. Por otra parte, la cantidad de
fosfocreatina del músculo esquelético es suficien
te para mantenerlo en
actividad, a potencia
máxima, durante un tiempo 10 veces mayor que el
que permitiría su contenido de ATP. Se
infiere de esto que la fosfocreatina constituye una reserva para la reposición de ATP, cosa
que ocurre a través de la re
acción reversible de Lohmann.
Por ello, durante un esfuerzo
máximo, de duración limitada, el contenido musc
ular de ATP no disminuye sensiblemente.
Procesos que participan en la provisión
de energía libre a través del ATP para la
realización de trabajo muscular y puntos de
bloqueo. Cr:creatina; PCr:fosfocreatina;
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c. Castiñeiriño, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com
Pi:fosfato inorgánico. La fosforilación
oxidativa puede ser bloqueada mediante
anaerobiosis; la glucólisis puede bloquearse co
n ácido yodoacético (AIA) y la reacción de
Lohmann con fluordinitrobenceno (FDNB)
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La energía libre de la hidrólisis del ATP
es aprovechada por el mecanismo contráctil
con una eficiencia del orden
del 90% pero durante la c
ontracción se producen otros
procesos, como el transporte activo de calcio
por el retículo sarcoplásmico, que ocurren con
una eficiencia de sólo el 50% y que no se
traducen precisamente en trabajo mecánico.
Como resultado de éstas y otras pérdidas, la
máxima eficiencia que el músculo logra
es del orden del 20% para acortamientos tetá
nicos breves. En la sacudida simple, el
rendimiento es aún menor pues se pierde
mucha energía libre
en trabajo interno.
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La contracción muscular consiste en la in
teracción ordenada de las proteínas actina
y miosina, con hidrólisis de ATP y producción
de trabajo mecánico. Esta interacción está
normalmente bloqueada, y sólo se torna posible
cuando el calcio iónico
libre intracelular
(
[
Ca
2
+
]
;
)
aumenta desde el nivel de reposto (
≈
100 nM) a un nivel de varios micromoles
por litro, cosa que ocurre
fisiológicamente, asociada
al potencial de acción.
Los procesos que llevan desde el potenci
al de acción (excitación) a la reacción
mecanoquímica (contracción) se denominan en su conjunto acoplamiento excitación-
contracción (AEC)