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FISIOLOGÍA

VEGETAL

TEMA

1. INTRODUCCIÓN

1-Concepto

de fisiología vegetal

2-Principios

y aportaciones de la fisiología vegetal

3-Relación

con otras disciplinas

4-El

origen de las plantas vasculares

5-La

pared celular

1.1.- CONCEPTO DE FISIOLOGÍA VEGETAL

Ciencia

biológica que estudia el funcionamiento de las plantas.

Los precursores históricos principales

fueron Van Helmont (siglo XVII) que

fue el primero en desarrollar un método cuantitativo y acuñar el término ‘gas’

(experimento del sauce), y Stephen Hales

(s. XVIII). El precursor moderno de la f.v. ha sido Julius von Sach (s. XIX).

Las líneas de estudio de la fisiología

vegetal son:

-fisiología

celular de las plantas

-genes,

genoma y proteoma

-metabolismos

primario (universal) y secundario (específico)

-nutrición

mineral

-relaciones

hídricas

-crecimiento

y desarrollo

-respuestas

de las plantas

-biotecnología

vegetal

-ecofisiología

vegetal y agrícola

-interacciones

planta-microorganismo y planta-patógeno

1.2.-PRINCIPIOS Y APORTACIONES DE LA

FISIOLOGÍA VEGETAL

La fisiología vegetal estudia todos

los procesos que ocurren durante la vida de la planta.

Una revista recomendada: Trends

(tendencias) in Plant Science

Las características generales que

diferencian a las plantas de los animales:

-Su

inmovilidad

-Son

autótrofas

-Toman

los nutrientes del suelo

-Regulan

su contenido en agua

-Su

estructura, las paredes celulares y la lignina en el crecimiento secundario

-Adaptación

estacional

-Mecanismos

de defensa propios

-Mecanismos

de reproducción propios

-Desarrollo

continuado, por la existencia de meristemos

-Hormonas

propias

-Mecanismos

de comunicación y percepción propios

Las aportaciones de la fisiología

vegetal son:

-mejorar

la predicción de los impactos del cambio climático sobre los cultivos y los

ecosistemas naturales

-mejorar

la eficiencia de la selección de cultivos, fijándose en procesos y mecanismos

específicos, principalmente la fotosíntesis

-predecir

el comportamiento de organismos modificados genéticamente; viendo los efectos

de la modificación sobre toda la planta; así como predecir su comportamiento en

diferentes ambientes

-potenciar

las fases fisiológicas para obtener cultivos eficientes sobre la base del

desarrollo sostenible

1.3.- RELACIÓN CON OTRAS DISCIPLINAS

1º

Botánica

2º

Citología e histología vegetal

estas

dos serían las más relacionadas antiguamente y hoy se encuentran más separadas

3º

Genética (utilización de Arabidopsis

thaliana)

4º

Bioquímica

con

estas dos se establecen las mayores relaciones, con un gran dinamismo, con

continuos avances y novedades

5º

Ecología (ecofisiología vegetal); es una relación moderna, en expansión

6º

Agronomía; la relación más aprovechada en los dos últimos siglos

7º

Farmacia; es una relación bien avanzada

1.4.- ORIGEN DE LAS PLANTAS VASCULARES

>>>

4.500 mill. Formación de la Tierra

Anaeróbicas, atmósfera reductora:

>>> Seres vivos (bacterias anaeróbicas,

fermentación, heterótrofas,

consumen moléculas orgánicas sencillas, aminoácidos…)

>>>

3.500 mill. Primeros fósiles

>>> 3.400 mill. 1os fotosintetizadores,

sencillos (fotosistema I, anaeróbicos

SH2 → S + 2H+); y organismos quimiosintetizadores

>>>

2.500 mill. 2os

fotosintetizadores, complejos (fotosistema II,

H2O→O2

+ 2H+); son cianobacterias (Procariotas)

>>> Eucariotas unicelulares

>>> Eucariotas

pluricelulares

Aeróbicas

>>> Organismos con respiración aeróbica

>>> 1.000 mill Atmósfera oxidante. Ozono

>>> Plantas vasculares acuáticas

>>> 475 mill Colonización

de la tierra firme (Nature 425, 282-285, 18-9-03)

>>> 225 mill Dinosaurios

>>> 2

mill Homínidos

Estos cambios bióticos han sido

acompañados por cambios abióticos como vulcanismo, glaciaciones, cambio del

nivel del mar, tectónica de placas…

1.5.- LA PARED CELULAR

La

pared celular se encuentra por fuera de la membrana plasmática, da

consistencia y rigidez a la célula al tiempo que permite el intercambio y la

comunicación.

La célula vegetal a la que eliminamos

artificialmente la pared celular se denomina protoplasto (no confundir con proplasto, un plasto indiferenciado).

La

célula vegetal esta rodeada por la membrana plasmática, la pared celular

secundaria y la pared celular primaria. La que queda en posición intermedia, la

secundaria, se crea cuando la célula se va acercando a su muerte y suele

ser la más gruesa de las dos. Posteriormente forma la madera.

Ambas paredes tienen diferentes

propiedades:

Membrana Plasmática

Pared

celular 2ª

Pared celular 1ª

Permeabilidad

Si,

al agua

No

Si

Elasticidad

Si

No

Si

Rigidez

No

Si

(mucha)

Si

Celulosa

45

%

26

%

Hemicelulosa

Poca

50

%

Pectina

Si

Proteínas

10

%

Lignina

22-28

%

No

Cutina

Si

Suberina

Si

Agua

+ solutos

Si

Químicamente también son distintas

según sus proporciones en polisacáridos, proteínas, lignina, cutina y suberina,

agua y sales minerales.

Polisacáridos:

- Celulosa:

formado por microfibrillas constituidas por moléculas de 8.000-14.000 β-D-glucosa

unidas por enlaces 1→4; es la molécula orgánica más abundante en el

planeta; constituye 1/3 del peso total del vegetal.

- Hemicelulosas:

xiloglucanos, (β-D-glucosa, α-D-xilosa, β-D-galactosa); xilanos (β-D-xilosa,

α-L-arabinosa, α-D-glucuronato), calosa (β-D-glucosa), β-(1→3),( 1→4)-glucano

(β-D-glucosa). Sobre todo en la pared celular 1ª, menos en la 2ª.

- Pectinas:

se ubican en la parte más externa de la pared celular primaria, en la

zona de contacto intercelular o lámina media. Formadas por α-D-galacturonato

y β-L-ramnosa. Las pectinas principales son homogalacturonano,

ramnogalacturonano I y II, y hasta doce más.

Proteínas:

Son glicoproteínas, hasta un 10 % en las paredes celulares primarias.

- Estructurales:

+ Extensina; formada por aminoácidos (hidroxiprolina, serina,

tiroxina…) y glúcidos (arabinosa o galactosa). Interviene y controla procesos

de extensión celular, y aporta resistencia contra fitopatógenos.

+ Lectina: útil para el reconocimiento de moléculas extrañas

(receptor de la pared celular)

- Enzimáticas: hidrolasas,

peroxidasas, glicoxidasas

Lignina:

Es exclusiva de los vegetales. Es la molécula no polipeptídica más

abundante en la pared celular secundaria y solo en ella se encuentra. Cuanta

mayor es la cantidad de lignina menor es la de agua, la permeabilidad, la

elasticidad, e impide la división celular. La formación de lignina acaba con la

muerte de la célula.

Cutina:

Molécula próximas a los lípidos, proviene de ácidos grasos de cadena larga. Se

encuentra en todos los tejidos epidérmicos, impermeabilizando y protegiendo. Nunca

en el interior. Normalmente está en la pared celular secundaria. Forma la cutícula,

en general acompañada de ceras.

Funciones:

reducir

la perdida incontrolada de agua y solutos;

protección

contra hongos e insectos;

protección

frente a daños mecánicos;

reflejar

y atenuar la radiación;

acumular

compuestos lipofílicos;

superficie

donde se manifiestan las señales de la planta al exterior;

hábitat

de microorganismos (filosfera);

facilitar

la expulsión del agua de la superficie con varias implicaciones:

facilita el intercambio de gases a través

de los estomas

evita la germinación de esporas

evita la supervivencia de microorganismos

evita la deposición de contaminantes

Suberina:

Molécula de naturaleza lipídica, a partir de ésteres de ácidos grasos saturados

y no saturados. Se encuentra en la corteza de los árboles y, en todos los

vegetales, en la endodermis de la raíz, actuando como barrera para el

agua y los solutos. Da lugar a la banda

de Caspary, que se forma en las paredes celulares.

Minerales

y agua: fundamentalmente en la pared celular

primaria

PUNTEADURAS: Son

discontinuidades en una o las dos paredes celulares.

Pueden

ser: - Primarias: que solo afectan a la

pared celular primaria

- Secundarias: afectan a las

dos paredes

y

también: - Simple: si solo afectan a una

célula

- Bilateral:

afecta a dos células contiguas, creándose un canal de comunicación

denominado:

-

En primarias plasmodesmo. Punteadura

bilateral primaria.

-

En secundarias, toro, normalmente se da entre

dos células muertas, entre dos vasos o traqueidas y regulan el paso entre

antiguas células y aíslan bolsas de gas, evitando la embolia gaseosa en

plantas.

BLOQUE I. EL AGUA EN LAS PLANTAS

TEMA 2. RELACIONES HÍDRICAS

2.1.- IMPORTANCIA DEL AGUA EN LOS VEGETALES

Supone del 70 –90 (80-95) % del peso

húmedo del vegetal activo. Mucho menor en tejidos en dormición o quiescencia.

Las

propiedades fisicoquímicas del agua:

-elevada constante dieléctrica

-es líquida en un amplio margen de

temperaturas (0-100 ºC)

-facilidad de hidratación de iones y

macromoléculas polivalentes

-alta cohesión, adhesión y tensión

superficial

-elevados valores de calor específico

y calor de vaporización

Funciones

del agua en las plantas:

-constituyente del citoplasma

-disolvente de gases, iones y solutos

estableciendo un sistema continuo

-como metabolito en los procesos de

red-ox, respiración celular, hidrolasas,

Sistema SUELO >>> Absorción >>>

PLANTA >>> Transpiración >>> ATMÓSFERA

Historia:

-

Hales, 1727, estrategias vegetales

-

Nollet, 1748, ósmosis

-

Nägeli, 1851, plasmolisis y

turgencia.

-

Traube, 1867, permeabilidad de la

membrana

-

Pfeffer, 1877, presión osmótica

-

Van’t Hoff, 1885, P V =

n R T, (presión por volumen es igual al número de moles por la constante de

los gases, R = 0,00831)

-

Slatyer & Taylor, 1960,

potencial hídrico

2.2.- POTENCIAL HÍDRICO (y) Y SUS

COMPONENTES

En el sistema hidrodinámico

suelo-planta-atmósfera, la planta representa un sistema intermedio situado

entre una diferencia de potencial del agua del suelo y de la atmósfera. Por

ello las relaciones hídricas se explican en términos termodinámicos de validez

general, y se expresa su estado por la energía libre (o de Gibbs) molal, o

potencial químico del agua

Mol A D G Mol B G = energía

libre

m A > m B

D m = D G = m B - m A

La energía libre G nos da la capacidad

de un sistema para realizar trabajo útil, y si en la transición de un estado a

otro decrece la energía libre (DG negativo)

ocurre un proceso espontáneo capaz de realizar un trabajo útil. Si, por el

contrario, aumenta la energía libre se requiere el aporte de trabajo desde el

medio.

La diferencia de potencial químico de

un componente de un sistema biológico (por ejemplo el agua) entre dos fases

determina la dirección hacia la que se difunde espontáneamente desde la fase A

a la B si el proceso determina un DG negativo.

Para estudiar los movimientos

espontáneos del agua en la planta, más que el potencial químico de esta, se usa

el término potencial hídrico, y, que se

define como

y = m = potencial químico

problema m0 = potencial

químico agua pura = 0

V0 =

volumen molar agua pura = 18 cm3 / mol

Unidades y = energía / volumen = presión

(atm, bar, Pascal)

MPa = 1. 106 Pascal

1 bar = 0,1 MPa = 0,987 atm

1 MPa = 10 bar = 9,87 atm

y = 0, agua pura

y < 0, agua normal, desde @ 0 hasta -12 MPa

(megapascales)

En el caso del vapor de agua

en una atmósfera normal (donde por convenio la presión atmosférica P = 0) queda

la ecuación

R T

V0

H R

100

y = ln = MPa

R

= 0,0083 (constante de los gases)

T

= temperatura absoluta (273 + ºC)

V0

= 0,018 l / mol

ln

= logaritmo neperiano

Al igual que ocurre para el potencial químico del

agua, podemos decir que ésta tendera a ir espontáneamente desde las zonas con

alto potencial hídrico a las zonas con bajo potencial hídrico.

Potencial hídrico es el potencial

químico del agua en un sistema o parte de un sistema expresado en unidades de

presión comparado con el potencial químico del agua pura ( = 0 ) a presión

atmosférica y a la misma temperatura y altura. El valor del y del agua pura, al nivel del mar y a presión atmosférica normal,

es cero. Para las plantas, el valor de y es, en general, negativo.

Potencial hídrico es el estado de

energía del agua en las plantas, que es igual a su potencial químico.

Cuando y es bajo hay poca disponibilidad, se produce plasmolisis. Cuando

es alto hay una mayor capacidad disolvente, es el estado de turgencia.

y = yp + ys (+ ym + yg)

Potencial

hídrico = Potencial de presión + pot. de soluto + pot. matricial (+ pot.

gravitacional)

los dos últimos

términos no se suelen usar en la práctica debido a su dificultad.

Por

ejemplo el agua marina y = -2 ó -3

yp es el potencial de presión, o presión hidrostática, corresponde a la presión en exceso de

una atmósfera ejercida sobre el sistema. Debido a que tiende a presionar o

acercar las moléculas tendrá signo positivo, por aumentar así la energía libre

del sistema. Excepcionalmente, en el caso de presiones negativas (succión o

tensión), yp tendrá valor negativo. Sus

valores se encuentran entre +1 y -3.

si yp = 0 hay plasmolisis incipiente

(reconocemos porque la mitad de las células

están turgentes y la otra mitad plasmolisadas)

si yp > 0 (positivo) la célula está

turgente

si yp < 0 (negativo) la célula está

en plasmolisis

ys es el potencial de soluto, o potencial osmótico (yo), la cantidad de solutos

disueltos en el sistema (molalidad). El agua pura tiene ys = 0, los seres vivos siempre

valores negativos; cuanto menor sea el número (más negativo) menor

será el potencial hídrico. Los solutos disueltos descienden el potencial

hídrico del agua.

ys = -π (presión osmótica negativa)

PV = n R T

ys = - m · i · R · T · σ (tendríamos que tener

en cuenta σ = coeficiente de reflexión, entre 0 y 1, para membrana no

semipermeable; la que solo deja pasar agua σ = 1)

ym es el potencial matricial, por las interacciones de las moléculas en las interfases

sólido-líquido (como proteína y agua, efectos coloidales) y gas-líquido

(burbujas, capilaridad) difícilmente cuantificables. Es agua no disponible por

lo que hace el y más negativo (por ejemplo cuantas más burbujas más negativo).

Debido a la dificultad de medición se suele obviar.

yg es el potencial gravitacional, puede ser positivo a favor de la gravedad, o negativo en contra

de la gravedad como es el caso de los árboles de gran altura.

yg = ρ h g

2.3. CARACTERÍSTICAS OSMÓTICAS DE LA CÉLULA

VEGETAL

La célula funciona es como un

osmómetro, al tener una pared celular elástica y resistente. El espacio externo

a la célula constituye el medio con agua, la vacuola es el medio interno con la

solución, y la membrana semipermeable la constituyen plasmalema y mesoplasma.

El agua puede entrar en la célula hasta

que el potencial hidrostático se iguala al potencial osmótico.

Podemos distinguir tres estados

osmóticos en la célula según la concentración de solutos en el medio externo:

-

Medio hipotónico, en el que existe

un flujo de agua desde el medio externo hacia el interior de la vacuola, con lo

que el citoplasma presiona sobre la pared celular, se produce la turgencia celular.

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