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MACROEVOLUCION

• La macroevolución se define como el proceso evolutivo a gran escala temporal. El término puede hacer referencia a la historia de cambios de un linaje a lo largo del tiempo (anagénesis), o bien a la divergencia de dos poblaciones tras el aislamiento reproductivo entre ellas (cladogénesis).De este modo, los procesos macroevolutivos incluyen la diversificación de los clados principales, cambios en la diversidad taxonómica en el tiempo y cambios fenotípicos dentro de una especie.El concepto de macroevolución se opone al de microevolución, que implica el cambio en las poblaciones de individuos, es decir, a nivel de especie. Sin embargo, la distinción entre micro y macroevolución no es totalmente precisa, y existe controversia en lo que respecta al uso de estos dos términos.
• QUE ENTENDEMOS POR MACROEVOLUCION
• Evolución de estructuras complejas. Se refiere a la evolución de estructuras compejas (como los organismos) y a la génesis de grupos taxonómicos de rango elevado. La compejidad introduce restricciones difícilmente comprensibles por abordajes “gen a gen.” Y las diferencias de gran amplitud que caracterizan a los grupos de rango alto requieren consideraciones semejantes. Queremos saber si los mecanismos biológicos responsables de la microevolución en el seno de las poblaciones, son suficientes para explicar dichos cambios a gran escala.

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• a) Evolución Convergente
• características similares: Organismos que están sujetos a presiones selectivas similares, de manera independiente adquieren adaptaciones equivalentes. Un buen ejemplo lo constituye la semejanza observada en la anatomía externa de la ballena con los tiburones y especies de peces óseos grandes. Pero la ballena es un mamífero y sus aletas, a diferencia de las de los peces, ocultan la estructura de una mano de tetrápodos (Figura 14). En las plantas suculentas, se observa otro ejemplo, varias familias conquistaron los desiertos en diferentes partes del mundo, tales como, cetáceas, euforbiáceas, asclepediáceas, asteráceas y vitáceas. Todas estas familias son muy similares, en sus tallos carnosos grandes capaces de almacenar agua, y en las espinas que los cubren, pero sus flores son muy diferentes, las cuales delatan que sus orígenes evolutivos son lejanos
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• b) Evolución Divergente
• características disímiles: Ocurre si una población, separada de la especie ancestral, y a causa de contingencias (presiones selectivas) impredecibles, las adaptaciones que hacen posible la reproducción evolutivo distinto. Un ejemplo de ello es el caso del oso polar actual (Ursus maritimus) que surge a partir de pequeñas poblaciones de oso pardo (Ursus erecto), que habrían quedado aisladas durante una de las glaciaciones del pleistoceno.
• c) Anagénesis, cambio gradual a nivel geológico:
• A nivel del tiempo geológico se observa un cambio gradual (cambio filético) en algunos linajes de organismo, en algunos casos es posible observar el pasaje de una especie a otra atravesando todos los estados intermedios

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• d) Cladogénesis, formación de nuevas ramas:
• corresponde a la divergencia de linajes y formación de nuevas ramas. Las especies formadas por cladogénesis corresponden a los descendientes que vemos hoy provenientes de un antecesor común que se diversificó originando distintas especies, como el caso de los pinzones de los galápagos
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• e) Radiación adaptativa: diversificación repentina.
• Corresponde a una diversificación generada por el éxito de un grupo que posee una característica clave, que posibilita la invasión de una nueva zona adaptativa, todo en tiempo geológico.
• Ejemplo: hace 300 millones de años, los reptiles se independizaron del agua por la aparición del huevo amniota, un huevo tiene su propia reserva de agua y puede, por ello, vivir en la tierra. Rasgo clave en la rápida diversificación durante la colonización de los ambientes terrestres. Por otra parte, la diversificación de las aves y su conquista del aire, se debe al rasgo clave: el vuelo.
• Otro ejemplo de radiación adaptativa, es el que representa la diversificación del grupo de mamíferos marsupiales en Australia y mamíferos placentados en el resto del planeta (Figura 18). La radiación adaptativa se considera como una cladogénesis intensa sumada al cambio filético.
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• La evolución del caballo: el ejemplo mas documentado en Macroevolución
• Uno de los ejemplos de Macroevolución mejor documentada entre los vertebrados, específicamente entre los mamíferos vivientes del Orden Perisodáctilos, es la del caballo . La evolución del caballo durante los últimos 60 millones de años, ha incluido por lo menos una decena de géneros desde el llamado Hyracotherium del Cenozoico, época Eoceno (hace unos 55 a 60 millones de años), que señala la línea evolutiva de los caballos ramoneadores, hasta el género Equus, que representa a los caballos modernos pastadores y que es el único sobreviviente. La evolución del caballo reafirma el modelo de las divergencias múltiples (evolución divergente), que conducen a la adaptación especial. Las diferencias entre el género ancestral y los últimos Equidos, especialmente los pastadores, son muchas y considerables, pero todos estos caracteres evolucionaron a través de muchos estados intermedios.
• Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuñas en las patas delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas con sólo una pezuña, tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos adaptadas al arranque al correr. Las extremidades se hicieron más largas y delgadas haciendo posible la carrera veloz. En armonía con estos cambios, la columna se hizo más derecha y rígida. La evolución de Equus, según las últimas interpretaciones, sería consecuencia de un cambio filético como de cladogénesis.
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