la bomba Na-K

la bomba Na-K

1. Acoplamiento de la bomba Na-K

   • El valor del potencial del potencial iónico calculado anteriormente según la teoría de Hodgkin y Huxley es la diferencia de potencial que permite igualar el gradiente pasivo (electroquímico)
     • sobre la entrada de sodio, jpNa = jdNa + jeNa, y el de salida del potasiojpK = jdK + jeK, (en valor algebraico jpNa = –jpK).
   • Para asegurar la estabilidad de las concentraciones y, por lo tanto, el flujo neto total nulo de sodio y de potasio a través de la membrana celular
     • la bomba debe de asegurar un transporte activo jaNa de sodio y jaK de potasio igual y opuesto al transporte pasivo electroquímico correspondiente, por lo que se tiene que cumplir que jaNa = –jpNa y jaK = –jpK

2. Carácter electrogénico de la bomba Na-K

   • Límites de la teoría de Hodgkin y Huxley
     • la bomba Na-K no es electrogénica
       • En consecuencia, si se introduce en el medio intracelular una sustancia que bloquee inmediata y totalmente el funcionamiento de la bomba
         • no se debería observar ninguna modificación drástica e inmediata del potencial de reposo
           • sino solamente una desaparición lenta y progresiva del mismo,
             • Consecuencias del carácter electrogénico
               • Un acoplamiento igual a r significa que la bomba expulsa de la célula r iones sodio cada vez que introduce un ion potasio
                 • En estas condiciones, el flujo activo jaNa de sodio es r veces mayor que el flujo activo jaK de potasio: jaNa = –rjaK.
                   • El potencial de membrana será entonces la diferencia de potencial que permite mantener la electroneutralidad que la bomba tiende a romper, es decir, que permite que los flujos pasivos electroquímicos jpNa de sodio y jpK de potasio anulen los flujos activos correspondientes

3. Medida del potencial de reposo

   • Para medir el potencial de reposo es necesario colocar un electrodo de registro a un lado y a otro de la membrana celular.
     • Es preciso utilizar electrodos de cloruro potásico en solución saturada, si no, la diferencia de potencial medida entre el electrodo extracelular y el intracelular será siempre cero
     • El electrodo intracelular es un microelectrodo para lesionar lo menos posible la membrana plasmática y modificar también mínimamente el valor del potencial de reposo

4. Potencial de acción

   • El potencial de acción corresponde a una modificación transitoria y propagada del potencial de membrana originada por una despolarización
     • La despolarización de la membrana puede ser producida por distintos estímulos: estímulo eléctrico (paso de corriente a través de la membrana), estímulo químico, estímulo físico (mecánico, luminoso, etc.).
       • Las células que responden a una despolarización con un potencial de acción se llaman células «excitables».
         • Estas células están generalmente muy polarizadas en reposo (el valor absoluto del potencial en reposo es normalmente superior a 60 mV).
       • Esta actividad propagada de la membrana reviste una importancia particular en dos tipos de tejidos:
         • el tejido nervioso que constituye el papel funcional esencial: la actividad propagada a lo largo de las fibras nerviosas se transmite de una neurona a otra y representa el soporte material del «control de la transmisión
         • el tejido muscular en el que la actividad propagada es el origen de su papel funcional: la contracción
   • El potencial de acción: un fenómeno transitorio
     • El potencial de acción sólo aparece si se aplica un estímulo despolarizante de intensidad suficiente entre dos puntos de la membrana: existe un umbral para la despolarización de la membrana (del orden de 15 mV) por debajo del cual el potencial de acción no se forma nunca
       • Si se aplica entre dos electrodos externos una corriente lo suficientemente intensa para que la depolarización producida por el cátodo sea superior al umbral, se observan sucesivamente las siguientes modificaciones del potencial de membrana Vm
         • un prepotencial que no es más que la respuesta local de la membrana al estímulo despolarizante
         • un pico (spike) compuesto por una fase despolarizante (fase «cero») muy breve (de duración inferior a 0.5 ms), alcanzando una inversión del potencial de membrana
         • una fase de repolarización lenta compuesta generalmente por un período de hiperpolarización (durante lacual el interior de la célula se hace más negativo que en reposo);
         • una fase de recuperación, durante la cual el potencial de membrana vuelve a un valor cercano al de reposo pero los flujos activos se encuentran aumentados con respecto al estado de reposo

5. Estímulo eléctrico

   • Aplicar un estímulo a la membrana celular consiste en modificar su polaridad (es decir, el valor del potencial de membrana) con la ayuda de un par de electrodos. Se llama ánodo al electrodo que aporta cargas positivas y cátodo al que aporta cargas negativas
     • Estímulo hiperpolarizante
       • Un estímulo hiperpolarizante es un estímulo que aumenta la polaridad de la membrana, es decir, que hace la cara extracelular más positiva (aportándole cargas positivas suministradas por un ánodo) y la cara intracelular más negativa (aportándole cargas negativas suministradas por un cátodo) que en la situación de reposo
         • Este aumento de la polaridad de la membrana conlleva un aumento de los flujos por gradiente eléctrico de sodio (de entrada), de potasio (de entrada) y de cloro (de salida).

6. El potencial de acción: un fenómeno propagado

   • El mecanismo de propagación del potencial de acción difiere según si la fibra está o no recubierta por una capa aislante de mielina, pero de todas formas esta propagación se efectúa de manera no decremental, es decir, que la amplitud del pico del potencial de acción no varía durante el fenómeno de propagación
     • El caso de la fibra no mielinizada
       • La activación de la fibra en un punto se traduce en un cambio de la polaridad del potencial de membrana, por lo que es la responsable de la aparición de corrientes locales. Para una despolarización dada (en particular para una igual a la amplitud del pico del potencial de acción) la intensidad de estas corrientes locales será mayor cuanto menor sea la resistencia de los medios intra y extracelular
         • Estas corrientes locales provocarán la despolarización de las zonas adyacentes. Si las corrientes locales son lo suficientemente intensas para que la despolarización resultante alcance el umbral de excitación de la membrana (lo que ocurre siempre en la zona adyacente a la zona activada si no se encuentra en el período refractario), se formará un potencial de acción.
     • El caso de la fibra mielinizada
       • Las fibras mielinizadas están rodeadas por una capa de mielina interrumpida a intervalos regulares. Los lugares donde se interrumpe la cubierta se denominan nodos de Ranvier. Debido a la gran resistencia de la capa de mielina, las corrientes locales sólo pueden atravesar la membrana en los nodos de Ranvier
         • potencial de acción es saltatoria, es decir, salta de un nudo a otro sin afectar las zonas intermedias de la membrana. Como en un nodo de Ranvier el potencial de acción aparece con una latencia igual a la duración del prepotencial, la velocidad de propagación en una fibra mielinizada es, a igualdad de diámetro, mucho mayor (varias decenas de metro por segundo) que en una fibra no mielinizada
           • En comparación con la propagación continuada (fibras no mielinizadas) la propagación saltatoria procura a la vez una ganancia de tiempo (a igualdad de diámetro) o de diámetro (a igualdad de velocidad de propagación) y un ahorro de energía (porque el trabajo energético necesario para la recuperación celular después de un potencial de acción sólo se efectúa en los nodos de Ranvier).