Ciclo de vida

Ciclo de vida

1. fase embrionária

   • O estágio de ovo começa tão logo a fêmea deposite o ovo maduro.
     • Por motivos práticos, a idade de um ovo é estimada a partir do momento de sua deposição, apesar de o ovo existir antes da oviposição.
     • O começo do estágio de ovo, contudo, não precisa marcar o começo da ontogenia de um inseto individual, que pode na verdade começar quando o desenvolvimento embrionário dentro do ovo é desencadeado por ativação.
       • A ativação normalmente resulta da fecundação em insetos com reprodução sexuada, mas em espécies partenogenéticas parece ser induzida por vários eventos na oviposição, incluindo a entrada de oxigênio no ovo ou distorção mecânica.
       • Seguindo a ativação da célula-ovo do inseto, o núcleo do zigoto se subdivide por divisão mitótica para produzir muitos núcleos filhos, dando origem a um sincício.
         • Esses núcleos e o citoplasma que os cerca, chamados de enérgides, migram para a periferia do ovo, onde a membrana se dobra para dentro, levando à “celularização” da camada superficial para formar a blastoderme com uma única camada de células.
           • Essa clivagem superficial distintiva durante a embriogênese inicial nos insetos é resultado da grande quantidade de vitelo no ovo.
           • A blastoderme geralmente dá origem a todas as células do corpo larval, ao passo que a parte central do ovo, repleta de vitelo, fornece a nutrição para o embrião em desenvolvimento e é usada até o momento da eclosão, ou emergência a partir do ovo.
             • A diferenciação regional da blastoderme leva à formação do disco germinativo, que é o primeiro sinal do embrião em desenvolvimento, ao passo que o restante da blastoderme torna-se uma membrana fina, a serosa, ou o envoltório embrionário.
               • Em seguida, o disco germinativo desenvolve uma invaginação em um processo denominado gastrulação e submerge para dentro do vitelo, formando um embrião com duas camadas contendo a cavidade amniótica
                 • Depois da gastrulação, o disco germinativo se torna a banda germinativa, que é externamente caracterizada pela organização segmentada
                   • A banda germinativa forma, essencialmente, as regiões ventrais do futuro corpo, o qual progressivamente se diferencia, com cabeça, segmentos corporais e apêndices ficando cada vez mais bem definidos
                     • Nesse momento, o embrião passa por um movimento chamado de catatrepsia, que o leva à sua posição final no ovo.
                     • perto do fim da embriogênese, as bordas da banda germinativa crescem sobre o vitelo restante e se fundem no meio do dorso para formar as partes lateral e dorsal do inseto
                       • um processo chamado de fechamento dorsal.
                       • A especialização funcional de células e tecidos ocorre durante o período anteriormente mencionado do desenvolvimento embrionário, de modo que no momento da eclosão o embrião é um pequeno protoinseto comprimido dentro de uma casca de ovo.
                         • Nos insetos ametábolos e hemimetábolos, esse estágio pode ser reconhecido como uma pró-ninfa: um estágio especial que emerge do ovo
           • Na bem estudada Drosophila, o embrião completo é grande e se torna segmentado no estágio de celularização, chamado de “gérmen longo” (como na maioria dos Diptera, Coleoptera e Hymenoptera estudados).
             • Esse gérmen longo contém os primordia (rudimentos) de todos os segmentos que irão formar o embrião.
             • Por outro lado, nos insetos de “gérmen curto” (tais como os gafanhotos e o besouro Tribolium) o embrião deriva de apenas uma pequena região da blastoderme e o gérmen curto forma principalmente somente as partes anteriores da cabeça, com os segmentos posteriores adicionados após a celularização, durante o crescimento subsequente.
               • Nos insetos de “gérmen intermediário” (tais quais alguns Odonata e grilos), a banda do gérmen se forma a partir de duas agregações de células ventrolaterais, as quais se fundem ventralmente para se tornar os primórdios da cabeça e do tórax, com segmentos abdominais brotando mais tarde, como nos insetos de gérmen curto.
             • No embrião de “gérmen longo” em desenvolvimento, a fase sincicial é seguida por uma intrusão da membrana celular para formar a fase de blastoderme.

2. fase larval ou ninfal

   • A fase que emerge do ovo pode ser uma pró-ninfa, ninfa ou larva:
     • a eclosão convencionalmente marca o começo do primeiro estágio, quando se diz que o inseto jovem está no seu primeiro instar
       • Esse estágio termina na primeira ecdise, quando a cutícula antiga é abandonada para exibir o inseto no seu segundo instar
         • Seguem-se o terceiro e, com frequência, instares subsequentes.
           • Assim, o desenvolvimento do inseto imaturo é caracterizado por mudas repetidas, separadas por períodos de alimentação, de modo que os insetos hemimetábolos geralmente passam por mais mudas para chegar à fase adulta do que os holometábolos.
             • Todos os insetos holometábolos imaturos são chamados de larvas.
               • As larvas verdadeiras são bem diferentes da forma adulta final em todos os ínstares
                 • Uma grande mudança na forma durante a fase larval, tal como diferentes tipos larvais em diferentes instares, é chamada de heteromorfose (ou hipermetamorfose) larval.
                   • Nos Strepsiptera e certos besouros, isso inclui uma larva de primeiro instar ativa, ou triungulino, seguida por vários instares larvais posteriores inativos e, algumas vezes, ápodes.
                     • Esse fenômeno do desenvolvimento ocorre mais comumente em insetos parasitas, nos quais um primeiro instar móvel é necessário para a localização e entrada no hospedeiro.
               • As dietas e os hábitos de vida larvais são muito diferentes daqueles dos adultos.
                 • A competição, portanto, é rara entre larvas e seus adultos,
               • A grande variedade de larvas endopterigotas pode ser classificada em poucos tipos funcionais, em vez de filogenéticos
                 • o mesmo tipo larval ocorre convergentemente em ordens não relacionadas.
                 • larvas polípodes
                   • As lagartas de Lepidoptera, Hymenoptera Symphyta e muitos Mecoptera
                   • com corpos cilíndricos, pernas torácicas curtas e falsas-pernas abdominais (pseudópodes).
                   • Essas larvas são um tanto quanto inativas e, em geral, fitófagas.
                 • larvas oligópodes
                   • não têm as falsas pernas abdominais, mas têm pernas torácicas funcionais e frequentemente peças bucais prognatas
                   • Muitas são predadores ativos, mas outras são detritívoros com movimentação lenta, vivendo no solo, ou são fitófagas.
                   • esse tipo larval ocorre em pelo menos alguns membros da maioria das ordens de insetos, mas não em Lepidoptera, Mecoptera, Siphonaptera, Diptera ou Strepsiptera.
                 • larvas ápodes
                   • não têm pernas verdadeiras e geralmente são vermiformes, vivendo no solo, na lama, no esterco, em material animal ou vegetal em decomposição ou dentro do corpo de outros organismos como parasitoides
                   • Os Siphonaptera, Hymenoptera aculeados, Diptera nematóceros e muitos Coleoptera apresentam tipicamente larvas ápodes com uma cabeça bem desenvolvida.
                     • Nas larvas dos Diptera Brachycera, os ganchos bucais podem ser a única evidência de uma região cefálica.
                     • as larvas dos primeiros instares de algumas vespas parasitas se parecem com um embrião nu, mas mudam para uma larva ápode típica em ínstares subsequentes.
             • Insetos terrestres imaturos com desenvolvimento hemimetábolo sempre são chamados de ninfas.
               • as ninfas se aproximam mais da aparência do adulto a cada muda sucessiva.
               • com frequência comem o mesmo alimento e coexistem com os adultos de suas espécies.
                 • A competição é provável que seja predominante entre ninfas e seus adultos.
             • indivíduos imaturos de insetos hemimetábolos aquáticos (Odonata, Ephemeroptera e Plecoptera), embora possuam brotos alares externos pelo menos nos instares tardios, são também na maioria das vezes, mas incorretamente, chamados de larvas (ou algumas vezes de náiades)

3. metamorfose

   • Todos os insetos pterigotos passam por graus variados de transformação da fase imatura para a adulta de seus ciclos de vida.
     • Alguns exopterigotos, como as baratas, mostram apenas pequenas mudanças morfológicas durante o desenvolvimento pós-embrionário, ao passo que em muitos endopterigotos o corpo é substancialmente reconstruído na metamorfose.
     • Apenas ordens pertencentes aos Holometabola (= Endopterigota) apresentam metamorfose envolvendo um estágio de pupa, durante o qual as estruturas adultas são elaboradas a partir de certas estruturas larvais e dos discos imaginais
       • Em alguns insetos holometábolos, tais como Drosophila, a maioria dos tecidos larvais é destruída na metamorfose e as estruturas da pupa e do adulto são formadas em grande parte a partir dos discos imaginais.
       • Alterações na forma corporal, que são a essência da metamorfose, ocorrem por crescimento diferencial de várias partes do corpo.
         • Órgãos que irão funcionar no adulto, mas que não são desenvolvidos nas larvas, crescem em uma taxa mais rápida do que a média do corpo.
           • O crescimento acelerado dos brotos alares é o exemplo mais óbvio, mas pernas, genitália, gônadas e outros órgãos internos podem crescer em tamanho e complexidade de um modo considerável.
   • Pelo menos em alguns insetos, o gatilho para o início da metamorfose é a obtenção de um determinado tamanho corporal (a massa crítica), o qual programa o cérebro para a metamorfose alterando os níveis hormonais
     • A transferência da muda para um instar de pupa é chamada de empupação, ou muda larval-pupal.
       • Vários tipos de pupa são reconhecidos e esses parecem ter surgido convergentemente em diferentes ordens.
         • exaratas
           • maioria das pupas
           • seus apêndices (p. ex., pernas, asas, peças bucais e antenas) não estão fortemente aderidos ao corpo
           • podem ter mandíbulas articuladas (décticas)
             • o adulto farado usa para perfurar o casulo
           • as mandíbulas podem ser não articuladas (adécticas)
             • quando o adulto geralmente deixa primeiro a cutícula de pupa e, então, usa suas mandíbulas e pernas para sair do casulo ou cela
               • Em alguns Diptera Cyclorrhapha (os Schizophora), a pupa adecta exarata é encoberta por um pupário
                 • a cutícula esclerotizada do último instar larval.
                 • A saída do pupário é facilitada pela eversão de um saco membranoso na cabeça do adulto emergente, o ptilino.
         • obtectas
           • seus apêndices estão cimentados no corpo e a cutícula é frequentemente muito esclerotizada (como em quase todos os Lepidoptera)
             • podem não possuir um casulo, como nos besouros coccinelídeos e na maioria dos Diptera nematóceros e ortorrafos.
             • Se um casulo está presente, como na maioria dos Lepidoptera, a emergência do casulo ocorre tanto pela pupa, que usa espinhos abdominais dirigidos para trás ou uma projeção na cabeça, quanto um adulto pode emergir da cutícula de pupa antes de sair do casulo, às vezes ajudado por um líquido que dissolve a seda.
     • Muitos insetos sobrevivem a condições desfavoráveis para o desenvolvimento no estágio de pupa “dormente” e que não se alimenta.
       • No entanto, frequentemente o que parece ser a pupa é, na verdade, um adulto completamente desenvolvido dentro de uma cutícula de pupa, chamado de adulto farado.
         • Tipicamente, uma cela ou casulo protetor envolve a pupa e, mais tarde, antes da emergência, o adulto farado.
           • Apenas certos Coleoptera, Diptera, Lepidoptera e Hymenoptera possuem pupas desprotegidas.

4. Fase de imago ou fase adulta

   • Exceto os efemerópteros, os insetos não realizam mais mudas depois que a fase adulta é atingida.
   • O estágio adulto, ou de imago, tem um papel reprodutivo e é com frequência o estágio de dispersão em insetos com larvas relativamente sedentárias.
     • O imago que emerge da cutícula do instar anterior (eclosão) pode ser capaz de se reproduzir quase no mesmo instante ou um período de maturação pode preceder a transferência de esperma ou oviposição.
       • Dependendo da espécie e da disponibilidade de alimento, pode haver de um a vários ciclos reprodutivos no estágio de adulto.
         • Os adultos de certas espécies, tais como alguns efemerópteros, mosquitos-pólvora e machos de cochonilha, vivem muito pouco.
           • Esses insetos têm peças bucais reduzidas ou ausentes e voam por apenas poucas horas ou no máximo um dia ou dois – eles simplesmente copulam e morrem.
           • A maioria dos insetos adultos vive pelo menos poucas semanas, na maioria das vezes, poucos meses e, algumas vezes, vários anos
             • os indivíduos reprodutores de cupins e as rainhas de formigas e abelhas, em particular, vivem muito tempo.
               • A evolução da eussocialidade está associada com um crescimento de 100 vezes na duração de vida do adulto, com base em uma comparação da longevidade média de rainhas de formiga, cupim e abelha melífera com aquela de insetos solitários adultos de oito ordens.
         • A reprodução é a principal função da vida adulta e a duração do estágio de imago, pelo menos na fêmea, é relacionada à duração da produção de ovos
           • A senescência se relaciona com o término da reprodução e a morte pode ser predeterminada na ontogenia de um inseto.
             • . As fêmeas podem morrer depois da deposição dos ovos e os machos, depois da cópula.
             • Uma vida pós-reprodutiva prolongada é importante em insetos impalatáveis e aposemáticos, permitindo que os predadores aprendam a impalatabilidade da presa a partir de indivíduos que podem ser sacrificados
   • A vida adulta se inicia na emergência a partir da cutícula da pupa ou da última ninfa.
     • A metamorfose, contudo, pode ter sido completada algumas horas, dias ou semanas antes, e o adulto farado pode ter descansado na cutícula da pupa até que ocorresse o estímulo ambiental apropriado para a emergência.
       • Mudanças na temperatura ou na luminosidade e, talvez, sinais químicos podem sincronizar a emergência do adulto na maioria das espécies.
     • Pelo menos seis hormônios estão envolvidos na eclosão.
       • Poucos dias antes da eclosão, o nível do neuropeptídio corazonina aumenta, o nível de ecdisteroides diminui e uma série de eventos fisiológicos e comportamentais se inicia na preparação para a ecdise, incluindo a liberação de hormônios e transmissores neuropeptídios.
       • O hormônio desencadeador da ecdise (PETH e ETH, pre-ecydisis e ecdysis triggering hormone), secretado por células-Inca aglomeradas em glândulas epitraqueais e/ou dispersas ao longo do sistema traqueal, e os hormônios de eclosão (EH, eclosion hormones), secretados por células neurossecretoras no cérebro, estimulam o comportamento pré-eclosão, tal como a procura de um lugar adequado para a ecdise e movimentos para ajudar na futura liberação da cutícula antiga.
         • O PETH (hormônio desencadeador da pré-ecdise) é liberado primeiro e o ETH e o EH então estimulam a liberação um do outro, formando uma alça de retroalimentação positiva.
           • O aumento de EH também libera o peptídio cardioativo dos crustáceos (CCAP, crustacean cardioactive peptide) a partir de células do cordão nervoso ventral.
             • O CCAP desliga o comportamento pré-eclosão e liga o comportamento de eclosão, incluindo a contração abdominal e os movimentos da base das asas, além de acelerar os batimentos cardíacos.
             • O EH parece também permitir a liberação de outros neurormônios – bursicon e cardiopeptídios – que estão envolvidos na expansão das asas depois da ecdise.
               • Os cardiopeptídios estimulam o coração, facilitando o movimento de hemolinfa dentro do tórax e, como consequência, dentro das asas.
               • O bursicon induz um breve aumento na plasticidade da cutícula para permitir a expansão alar, seguida pela esclerotização da cutícula em sua forma expandida.
     • O adulto recém-emergido, ou teneral, apresenta cutícula mole, a qual permite a expansão da superfície corporal ao engolir ar, ao colocá-lo dentro dos sacos traqueais e, localmente, ao aumentar a pressão da hemolinfa por atividade muscular.
       • As asas normalmente são projetadas para baixo, o que ajuda a serem infladas.
       • A deposição de pigmento na cutícula e nas células epidérmicas ocorre logo antes ou depois da emergência, e é ligada à esclerotização da cutícula do corpo, ou seguida dela, sob a influência do neurormônio bursicon.
         • Um inseto que recentemente realizou a muda é geralmente branco
       • Depois da emergência a partir da cutícula da pupa, muitos insetos holometábolos expelem um líquido fecal chamado de mecônio.
         • O mecônio representa os restos metabólicos que se acumularam durante o estágio de pupa.
         • De vez em quando, o adulto teneral retém o mecônio no reto até que a esclerotização esteja completa, ajudando assim no aumento do tamanho do corpo.